Механизмы индивидуально изменчивого поведения

Как показал американский исследователь Дэшналл, пробы, которые делает животное, помещенное в лабиринт, не случайны, они, как правило, всегда идут в общем направлении к цели, поэтому животное, которое хоть раз ориентировалось в лабиринте, создает общую систему направления, в котором оно бежит, и много раз чаще заходит в тупики лабиринта, расположенные по направлению данного пути, чем в тупики лабиринта, расположенные в направлении, обратном схеме движения.

Таким образом, можно наглядно видеть, что движения животного в лабиринте не носят случайный характер, а подчиняются одному направлению, которое другой американский исследователь, Креч, охарактеризовал как возникновение «двигательной гипотезы», руководящей общим направлением попыток, которые делают крысы, вырабатывающие «навык» в лабиринте. Подтверждением того, что попытки, которые делает животное при выработке новых программ поведения, не являются случайными, а есть результат активной ориентировки животного в условиях среды, являются экспериментами с так называемым «латентным обучением».

В этих экспериментах сравнивается быстрота выработки навыка у животных, которые сразу же помещаются в лабиринт с целью его прохождения, и у второй группы животных, которым разрешается просто бегать по лабиринту и, следовательно, дается возможность предварительно сориентироваться в условиях лабиринта.

Как показали данные эксперименты, проведенные американскими исследователями, вторая группа животных вырабатывала нужный навык значительно быстрее, чем первая. Характерно, что выработка успешного навыка была особенно велика, когда животному разрешалось активно ориентироваться в условиях лабиринта. Подобный эксперимент был поставлен американским исследователем Хелдом, который позволял животному активно двигаться по проблемному ящику, в то время как другое животное пассивно наблюдало этот ящик из коляски, которую возило первое животное. И в этом случае первое животное, активно ориентировавшееся в обстановке, значительно быстрее вырабатывало двигательный навык, чем второе. Этот факт показывает ту роль, которую играет в выработке новой программы действий предварительная ориентировка животного в условиях опыта.

Сложный динамический характер выработанного двигательного навыка, не являющегося простой цепью механически усвоенных, подтверждается, наконец, специальной серией экспериментов, которые показывают, что такой вновь выработанный «навык» может сохраняться даже и в тех случаях, когда для его выполнения нужен совсем новый набор движений.

Одно из таких исследований принадлежит американскому исследователю Хантеру. В этом эксперименте у крысы вырабатывался навык нахождения нужного пути в лабиринте. После того как такой навык был выработан, одна часть лабиринта выключалась, и на ее место ставился бассейн с водой. В этом случае крыса должна была переплывать бассейн, т. е. производить совершенно новые движения, но от этого выработанный навык не разрушался.

Аналогичные факты были получены американским исследователем Лешли другим путем. Выработав у крысы навык нахождения пути в лабиринте, он затем разрушал ее мозжечок. В результате этой операции у крысы, потерявшей равновесие, все прежние движения нарушались, передвигаясь кубарем (т. е. с помощью совершенно новых движений), она все же перемещалась в нужном направлении и достигала цели.

Все это показывает, что двигательные программы, вырабатываемые в условиях специальных задач, ни в какой мере не являются механической цепью рефлексов, и они скорее являются сложными динамическими схемами, формирующимися у животного в процессе его ориентировочной деятельности.

Две особенности характерны для выработки таких новых форм приспособительной деятельности у позвоночных.

Первая из них состоит в том, что процесс ориентировки поиска неотделим от активных движений и нахождение нужного решения не предшествует здесь выполнению двигательной программы, а формируется в процессе двигательных проб.

Вторая особенность заключается в том, что как характер ориентировочных действий животного, так и характер выработанных новых форм поведения в высшей степени зависит от натуральных форм поведения, сформированных в тесной связи с особенностью жизни (экологией) животного. У травоядных, и прежде всего у животных, питающихся готовой пищей (например, курица, овца, корова) ориентировочная деятельность носит пассивный, ограниченный характер, натуральные программы поведения преобладают, и выработка новых, индивидуально изменчивых форм деятельности протекает медленно. Наоборот, у хищников, которые в естественных условиях вынуждены разыскивать пищу, охотиться за жертвой (хищные птицы, лиса), ориентировочная деятельность протекает в виде активных поисков, новые формы поведения, которые соответствуют меняющейся обстановке, вырабатываются гораздо быстрее.

Существенно, что и характер выработанных форм нового, индивидуально изменчивого поведения сохраняет у этих животных связь с их врожденными («инстинктивными») формами деятельности, или «натуральными рефлексами». Так, морского льва, у которого ныряние, преследование жертвы входит во врожденные программы поведения, особенно легко обучить жонглированию мячом или ловле мяча. Енота или медведя, которые часто становятся на задние лапы, оставляя передние свободными, можно обучить движениям, имитирующим «стирку белья», и т. п.

Эта теснейшая связь врожденных программ поведения (или «натуральных рефлексов») с выработкой новых, индивидуально изменчивых форм деятельности остается характерной для поведения высших позвоночных на данном этапе развития.

«Интеллектуальное» поведение животных

Описанные формы возникновения индивидуально изменчивого поведения не являются, однако, высшей границей эволюции поведения в животном мире.

У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лестницы, в частности у приматов, возникают новые формы индивидуально изменчивого поведения, которые с полным основанием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение.

Особенность «интеллектуального» поведения животных заключается в том, что процесс ориентировки в условиях задачи не протекает в условиях двигательных проб, а начинает предшествовать им, выделяясь в особую форму предварительной ориентировочной деятельности, в процессе которой начинает вырабатываться схема (программа) дальнейшего решения задачи, в то время как движения становятся лишь исполнительным звеном в этой сложно построенной деятельности. Таким образом, на высших этапах эволюции начинают формироваться особенно сложные виды поведения, имеющего сложную расчлененную структуру, в которую входят:

• ориентировочно — исследовательская деятельность, приводящая к формированию схемы решения задачи;

• формирование пластически изменчивых программ движений, направленных на достижение цели;

• сличение выполненных действий с исходным намерением.

Характерным для такого строения сложной деятельности является ее саморегулирующийся характер:

• если действие приводит к нужному эффекту, оно прекращается;

• если оно не приводит к нужному эффекту, в мозг животного поступают сигналы о «рассогласованности» результатов действий с исходным намерением, и попытки решить задачу начинаются снова.

Такой механизм «акцептора действия» (П. К. Анохин), т. е. динамического контроля действия, является важнейшим составным звеном всякого индивидуально изменчивого поведения животного, но проявляется с отчетливостью в наиболее сложной фазе эволюции поведения — интеллектуальном поведении.

Два существенных явления, зачатки которых можно видеть уже на наиболее ранних ступенях эволюции позвоночных, предшествуют формированию этой наиболее высокой формы поведения животных. Первым из них является возникновение особой формы ориентировочной деятельности, названной советским исследователем Л. В. Крушинским «экстраполяционным рефлексом»; вторым является факт более усложнявшихся форм развития памяти у животных.

В наблюдениях, проведенных Л. В. Крушинским, установлено, что некоторые животные проявляют в своем поведении способность подчиняться не непосредственному восприятию предмета, но прослеживать его движения и ориентироваться на ожидаемое перемещение объекта. Известно, что собака, перебегающая улицу, не бежит прямо под движущуюся автомашину, а делает петлю, учитывая движение машины и даже развиваемую ею скорость. Этот рефлекс, «экстраполирующий» наблюдаемое движение и учитывающий перемещение, Л. В. Крушинский проследил в ряде экспериментов.

В этих экспериментах животное помещалось перед трубой, которая в середине имела разрыв. На глазах у животного к проволоке, проходящей через трубу, прикреплялась приманка, которая двигалась по трубе; она появлялась перед глазами животного в разрыве трубы и двигалась дальше, пока не появлялась в конце трубы. Животное помещалось перед разрывом трубы и наблюдало движение приманки.

Данные наблюдения показали, что животные, стоящие на более низкой ступени эволюции, и, в частности, животные, которым свойственно лишь собирать готовую пищу (например, курица), непосредственно реагировали на место, где появлялась приманка, и не отходили от него. В противовес этому животные, стоящие на более высокой ступени эволюции, и, в частности, животные, ведущие хищный образ жизни, прослеживающие добычу и преследующие ее (ворон, собака), следили за движением приманки и, «экстраполируя» ее движение (очевидно, направляя свое поведение движением глаз), обегали трубу и ожидали приманку в месте ее появления.

«Экстраполяционный рефлекс», который имеет особую форму — «предвосхищающего» поведения, является одним из важных источников для формирования наиболее высоких «интеллектуальных» видов индивидуально изменчивого поведения высших позвоночных.

Выше было отмечено, что вторым фактом, создающим существенные условия для формирования «интеллектуального» поведения высших позвоночных, является возрастающая сложность процесса восприятия и большая прочность памяти на последовательных ступенях эволюции животных.

Известно, что если низшие позвоночные реагируют лишь на определенные признаки воздействий, идущих, из внешней среды, то высшие позвоночные больше реагируют на целые комплексы знаков или на образы окружающих предметов. Эта реакция животных была детально изучена советским физиологом академиком И. С. Беритовым и составляет важнейшее условие для эволюции сложных форм поведения.

Одновременно с формированием образного восприятия на высших этапах эволюции позвоночных наблюдается возрастающая прочность образной памяти. Этот факт был детально прослежен в экспериментах с так называемыми «отсроченными реакциями» животных.

Эксперименты с отсроченными реакциями проводились многими американскими исследователями, советским психологом Н. Ю. Войтонисом и польским физиологом Ю. Конорским. Суть эксперимента заключалась в следующем. Животное помещалось перед герметически закрытым ящиком, в который на глазах животного клалась приманка.

Животное, привязанное к стойке, задерживалось па привязи в течение известного времени, после чего отпускалось. Если в памяти животного сохранялся след приманки, положенной в ящик, оно сразу же бежало к этому ящику, если этот след исчезал, животное к ящику не подбегало.

В более сложных экспериментах, которые ставили задачей проверить четкость сохранившегося у животного следа, положенная в ящик приманка незаметно подменялась другой. Если след первой приманки у животного сохранялся, то подбегая к ящику и находя другую приманку, — оно ее брало. Это было признаком того, что у животного сохранился избирательный образ той приманки, которую оно видело.

В других экспериментах животное помещалось между двумя ящиками, в один из которых на глазах у животного помещалась приманка. После истечения некоторого времени животное спускалось с привязи. Если след от приманки, положенный в один из ящиков, сохранялся, то животное бежало к этому ящику, если след не сохранялся, направленного движения у животного не было.

Эксперименты с отсроченными реакциями показали, что на последовательных ступенях эволюционного развития позвоночных длительность сохранения соответствующих образов возрастает (табл. 1.5).

Таблица 1.5 — Длительность сохранения следов однократно вызванной образной памяти у различных животных

Естественно, что длительное сохранение образов памяти увеличивается по мере усложнения мозговых структур и создает второе важное условие для возникновения высших «интеллектуальных» форм поведения животного.

Систематические исследования «интеллектуального» поведения высших животных (обезьян) были начаты в 20–х гг. прошлого века известным немецким психологом В. Кёлером. Для изучения этой формы поведения В. Кёлер ставил обезьян (шимпанзе) в условия, где непосредственное достижение цели было недоступно, и обезьяна должна была ориентироваться в сложных условиях, в которых дана цель, и либо использовать обходной путь, чтобы получить приманку, либо обратиться для этой цели к использованию специальных орудий.

Опишем три типичных ситуации, в которых В. Кёлер проводил свои исследования «интеллектуального» поведения обезьяны.

Первая ситуация требовала «обходного пути». Обезьяна помещалась в большую клетку, рядом с которой была положена приманка, находившаяся на таком расстоянии, что рука обезьяны не могла ее достать. Для достижения цели обезьяна должна была прекратить попытки непосредственно достигнуть цели и использовать обходной путь через дверь, расположенную в задней стене клетки.

Вторая ситуация была близка к только что описанной, т. е. обезьяна помещалась в закрытую клетку, которая на этот раз имела двери. Приманка располагалась также в отдалении, и обезьяна не могла достать ее рукой. Однако в отличие от первой ситуации перед клеткой на расстоянии вытянутой руки лежала палка. Обезьяна могла достать приманку, дотянувшись до палки, и при ее помощи достигнуть цели. В усложненных экспериментах приманка была расположена еще дальше, но в поле зрения обезьяны лежали палки: короткая — на расстоянии руки, и длинная — несколько дальше. Решение задачи заключалось в том, что обезьяна должна была осуществить более сложную программу поведения. Сначала дотянуться до ближайшей — короткой палки, затем с ее помощью достать длинную палку, расположенную дальше от нее, и уже с помощью этой палки достать приманку.

Наконец, в третьем варианте экспериментов приманка подвешивалась так, что обезьяна непосредственно не могла ее достать. Однако на этой же площадке были разбросаны ящики; обезьяна должна была подтащить ящики к приманке, поставить их один на другой и, взобравшись на эти ящики, достать приманку.

Исследования, проведенные В. Кёлером, позволили ему наблюдать следующую картину.

Сначала обезьяна безуспешно пыталась непосредственно достать приманку, тянулась к ней или прыгала. Эти безуспешные попытки могли продолжаться длительное время, пока обезьяна не истощалась и не бросала их.

Затем наступал второй период, который заключался в том, что обезьяна неподвижно сидела и лишь рассматривала ситуацию; ориентировка в ситуации переносилась здесь из развернутых двигательных проб в «зрительное поле» восприятия и осуществлялась с помощью соответствующих движений глаз.

После этого наступал решительный момент, который В. Кёлер описывал как неожиданное появление «переживания». Обезьяна либо сразу же направлялась к дверце, расположенной в задней стенке клетки и «обходным путем» доставала приманку, либо переставала непосредственно тянуться к приманке, подтягивала к себе палку и с ее помощью доставала, либо подтягивала одну палку, доставала ею вторую, более длинную и уже этой палкой доставала приманку; наконец, в последней ситуации обезьяна прекращала всякие попытки непосредственно достать приманку, оглядывалась вокруг, а затем сразу подтаскивала ящики, ставила их один на другой и, взобравшись на них, доставала приманку.

Характерным для всех этих экспериментов был тот факт, что решение задачи перемещалось из периода непосредственных проб в период предшествующего попытке наблюдения, и движения обезьяны становились лишь исполнительным актом для осуществления заранее выработанного «плана решения».

Именно это и дало основания В. Кёлеру рассматривать поведение обезьяны как пример «интеллектуального» поведения.

Если описание поведения обезьян в экспериментах В. Кёлера является исчерпывающим, то объяснение тех путей, которыми животное приходит к «интеллектуальному» решению задачи, представляет большие сложности, и этот процесс трактуется разными исследователями неодинаково.

Известный американский психолог Р. Йеркс, повторивший исследование В. Кёлера, считает возможным сблизить эти формы поведения обезьяны с человеческим интеллектом и антропоморфически рассматривает их как проявления «творческого озарения».

Австрийский психолог К. Бюлер привлекает для объяснения этого поведения прежний опыт животного и считает, что использование орудий обезьянами следует рассматривать как результат переноса прежнего опыта (обезьянам, живущим на деревьях, приходилось притягивать к себе плоды за ветки).

Сам В. Кёлер высказывает предположение, что в «интеллектуальном» поведении обезьян анализ ситуации перемещается из сферы движений в план восприятия, и обезьяна, рассматривая ситуацию, «сближает» входящие в нее предметы в «зрительном поле», замыкая их в известные «зрительные структуры». Последующее решение задачи есть, по мнению В. Кёлера, лишь осуществление «зрительных структур в реальных движениях». Подтверждение этой гипотезы В. Кёлер видит в том факте, что в случаях, когда палка и приманка (плод) или две палки, которые обезьяна должна последовательно достать, расположены так, что они не попадают в одно зрительное поле, задача становится неразрешимой для обезьяны.

Свою гипотезу В. Кёлер пытается подтвердить экспериментами, в которых обезьяна должна раньше приготовить орудие, которое она в дальнейшем использует, чтобы достать приманку, обезьяна должна вставить одну бамбуковую палку в другую, с тем чтобы, удлинив ее, достать плод. Эти действия оказываются для обезьяны гораздо труднее и могут быть выполнены только в случае, если концы обеих палок попадают в наглядное поле; такое совмещение обеих палок в одном зрительном поле, по мнению В. Кёлера, и может привести к нужному решению задачи.

Вопрос о механизмах, лежащих в основе возникновения «интеллектуального» поведения обезьяны, нельзя считать окончательно решенным, и если одни исследователи противопоставляют его более элементарным формам индивидуально изменчивого поведения животных, то другие (как например, И. П. Павлов, проводивший наблюдения над поведением обезьян) считают возможным не противопоставлять его более простым формам поведения и рассматривают «интеллектуальное» поведение обезьян как своего рода «ручное мышление», выполняемое в процессе проб и ошибок и приобретающее более богатый характер лишь в силу того, что руки обезьян, освободившиеся от функции ходьбы, начинают осуществлять наиболее сложные формы ориентировочной деятельности.

Поиск по сайту: