КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Рис. Схема строения клеточной стенки

1 - срединная пластинка; 2 - пора; 3 - вторичная стенка; 4 - первичная стенка

Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки (оболочки), которые 1) придают клетке определенную форму, 2) защищают протопласт, 3) противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клетки. Они, являясь внутренним скелетом растения, обеспечивают его механическую прочность. Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропускают солнечный свет. По клеточным стенкам могут передвигаться вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества. Стенки соседних клеток скреплены межклеточным веществом - срединной пластинкой. Срединная пластинка — единый слой, общий для двух соседних клеток. Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина (аморфное вещество ароматической природы, обеспечивающее одревеснение у двудольных растений). Углы клеточных стенок в результате тургорного давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники.

Система клеточных стенки и межклетников носит название свободного пространства - апопласта. Апопласт участвует в транспорте воды и ионов в растении. При разрушении срединной пластинки стенки соседних клеток разъединяются. Растворение межклеточного вещества, приводящее к разъединению клеток, называется мацерацией. Естественная мацерация происходит в перезрелых плодах груши, дыни, айвы и др. Искусственно ее проводят, например, примочке льна для освобождения прядильного сырья - групп клеток лубяных волокон.

Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов — пектина и целлюлозы[1]. У двудольных растений в оболочках пектиновых веществ[2] и целлюлозы поровну, у однодольных преобладают гемицеллюлозы[3]. Целлюлоза обусловливает прочность клеточной стенки. Волоконца клетчатки - микрофибриллы - эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.

Клеточная стенка образуется в результате деятельности протопласта. Строительные материалы — молекулы целлюлозы, пектина, лигнина и других веществ — накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи.

При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями.

К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. Вторичная клеточная стенка откладывается на внутренней поверхности первичной клеточной стенки. Ее рост происходит в результате наложения новых мицелл целлюлоюзы (упорядоченно расположенных микрофибрилл). Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме. Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной клеточной стенки — основная функция протопласта, после завершения вторичного утолщения он отмирает. Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции.

Поры. Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно неутолщенными остаются лишь небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей - поровые каналы. Поровые каналы двух соседних клеток располагаются обычно друг против друга и разделяются замыкающей пленкой поры - двумя первичными клеточными стен-ками с межклеточным веществом между ними (срединной пластинкой). В пленке сохраняются микроскопические отверстия, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора - это два поровых канала и замыкающая пленка между ними.

Поры бывают простые и окаймленные или полукокаймленные. В простых порах диаметр порового канала по всей длине одинаковый, полость канала цилиндрическая и в поперечном сечении поры округлые. Они характерны для паренхимных клеток. В прозенхимных (очень удлиненных) клетках простые поры имеют щелевидные полости.

Рис. Различные пары пор (по Гуляеву, 1965):

а - простые; б - окаймленные;

в - полуокаймленные;

1 - замыкающая пленка; 2 - входное отверстие;

3 - поровый канал; 4 – торус

Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводящих воду и минеральные вещества, — трахеидах и сосудах. Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке. В клетках хвойных растений замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение — торус, который одревесневает и становится непроницаемым для воды.

Плазмодесмы – тончайшие цитоплазматические нити или каналы, пересекающие оболочки смежных клеток, пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только в растительных клетках, где имеются клеточные стенки. Плазмодесмы образуются из канальцев ЭР, которые остаются в клеточной пластинке между двумя дочерними клетками после деления.

По плазмодесмам, плазмодесменным каналам осуществляется межклеточный транспорт веществ. Объединенные плазмодесмами протопласты клеток в растении образуют единое целое — симпласт. Транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

Видоизменения клеточной стенки. В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения.

Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, — отложение в межмицеллярные промежутки лигнина[4]. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Древесина хвойных и лиственных растений содержит до 20...30 % лигнина. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации.

Опробковение, или суберинизация — отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества — суберина. Опробковсвшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.

Кутинизация — отложение кутина (вещества, близкого к суберину) в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препятствует испарению.

Минерализация — отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема (Si0₂). Эти вещества заполняют микрокапилляры стенки и придают ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слизней.

Ослизнение — превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет большое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищая семена от высыхания, улучшает водный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых волосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы. Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их состояния. (У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде застывающих наплывов — вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом. Это патологическое явление).

ВАКУОЛИ – полости в протопласте, которые образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи. Вакуоли ограничены мембраной – тонопластом и заполнены клеточным соком.

В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков, по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90 % объема клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя.

Клеточный сок – это слабокислый (рН 3-5) водный раствор различных органических и неорганических веществ. По химическому составу и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта. Эти различия связаны с избирательной проницаемостью тонопласта, выполняющего барьерную функцию.

Функции вакуолей многообразны: 1) они формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена; 2) поддерживают тургорное давление внутриклеточной жидкости в клетке; 3) накапливают запасные и некоторые другие вещества (простые белки, углеводы, гликозиды, пигменты, алкалоиды) и 4) изолируют эргастические вещества (отбросы, конечные продукты обмена).

Тургорное давление в растительных клетках способствует 1) поддержанию формы неодревесневших частей растений, 2) также служит одним из факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает увядание растений. Тургорное давление связано с явлением осмоса. Осмос – это односторонняя диффузия воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее – на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, обеспечивая тургор.

В состав клеточноко сока входят органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная), дубильные вещества, гликозиды, включая пигменты флавоноиды (флавоны, антоцианы), алкалоиды.

Гликозиды - эфироподобные вещества, соединения моносахаридов со спиртами, альдегидами и другими веществами. Ряд гликозидов используют в медицине: сердечные гликозиды наперстянки, ландыша, адониса, строфанта и др.; антраценовые гликозиды корней ревеня, листьев сенны, коры крушины, оказывающие слабительное действие; фенольные гликозиды листьев толокнянки, брусники при лечении воспалений почек и мочеполовых органов. К гликозидам принадлежат пигменты клеточного сока — флавоноиды. Флавоноиды окрашивают клеточный сок в лепестках цветков и плодов и тем самым способствуют привлечению насекомых-опылителей и распространению плодов. Флавоны — желтые пигменты. Антоцианы — пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от реакции клеточного сока от красной до синей. В нейтральной среде антоцианы имеют лиловатую окраску, в щелочной — синюю, в кислой — красную. Красный цвет у антоцианов в цветках пионов, гераней, маков, роз; синий — в цветках дельфиниумов, васильков; малиново-лиловый — и плодах слив, винограда. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду и проявляются по мере разрушения хлорофилла. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью.

Дубильные вещества — эфиры фруктозы и ароматических кислот, предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения, поэтому широко применяются для дубления кож. После дубления кожа делается мягкой, прочной и не пропускает воду. Больше всего дубильных веществ содержит дуб (в его коре 10...20 %), чай (в листьях 15...20 %), лиственница, бадан. Благодаря вяжущему и противовоспалительному действию дубильные вещества используют при лечении желудочно-кишечных расстройств, ожогов, кожных и других болезней человека.

Алкалоиды — органические основания, содержащие азот. В растениях находятся в виде солей органических кислот, они жгучие и ядовитые, что делает их косвенно полезными для растений. Как правило, проявляют высокую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных. Широко используют в качестве лекарств разнообразного действия: наркотики, транквилизаторы, болеутоляющие средства и др. (хинин, атропин, кофеин, эфедрин, пилокарпин, стрихнин, морфин) и инсектицидных (против насекомых) средств (никотин, анабазин).

ВКЛЮЧЕНИЯ - это непостоянные компоненты цитоплазмы, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические и экскреторные включения. Трофические включения представляют собой запасы питательных веществ. В растительных клетках это крахмальные и белковые зерна, липидные (жировые) капли. Экскреторные включения представляют собой продукты обмена веществ в растительных и животных клетках (например, кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция в виде одиночных многогранников, стилоидов, рафид, друз; кристаллы карбоната кальция или кремнезема в виде цистолитов). Форма кристаллов нередко специфична для разных таксонов и служит для микродиагностики.

Поиск по сайту: