Нервная ткань

Основной структурный состав:

1. Нервные клетки (нейроциты, нейроны)

2. Глиоциты (макро и микро)

Между компонентами – тесное функциональное и морфологическое сообщение: нервные волокна и окончания.

Функции нервной ткани:

1. Восприятие раздражения

2. Проведение импульса

3. Передача импульса на рабочую клетку

4. Секреторная

5. Трофическая

6. Барьерная

Эмбриональные источники развития нервной ткани:

1. Нервная трубка

2. Ганглиозная пластинка нейроэктодерма

3. Нервные гребни

4. Мезенхима (нейромезенхима)

нервный гребень

ганглиозная пластинка

нервная трубка (внутр. эпендимный, сред. мантийный, нар. краевая вуаль)

нейромезенхима

эктодерма

В нейроэктодерме заключаются стволовые клети – родоначальники дифферонов нервной ткани.

Диффероны нервной ткани:

1. Стволовая нейроэктодермальная клетка (СНЭК) → нейробласт → зрелая дефинитивная клетка (нейроцит, нейрон).

2. СНЭК → спонгиобласт → макроглиоцит (3 разновидности).

3. Мезенхима → СКК → моноцит → глиальный макрофаг (микроглиоцит).

Нейрон – основная фигура нервной ткани. Их огромное количество (в коре головного мозга – 1 триллион нейронов). Все они закладываются в эмбриональном периоде, затем их количество не увеличивается, а уменьшается. За 1 год погибает около 10 миллионов нервных клеток (в пожилом возрасте интенсификация).

Структурные компоненты нейрона:

1. Тело – перикарион.

2. Отростки (выросты цитоплазмы перикариона): 1 аксон и несколько дендритов.

3. Окончание отростков (рецепторные, эффекторные, синаптические).

Классификация нейронов:

1. Морфологическая:

a. Униполярные (в постэмбриональном периоде их нет) – один аксон.

b. Биполярные – аксон и дендрит, от разных полюсов.

c. Псевдоуниполярные (разновидность биполярных) – аксон и дендрит от одного полюса.

d. Мультиполярные – много отростков.

1. Мультиполярные длинноаксонные

2. Мультиполярные равноотростчатые

2. Функциональная:

a. Афферентные (чувствительные, рецепторные) – псевдоуниполярные: воспринимают раздражение, генерируют нервный импульс, дендрит оканчивается рецептором. Модификации – палочки и колбочки сетчатки.

b. Эффекторные (двигательные, эфферентные) – мультиполярные длинноаксонные. Конечное звено дуги – аксон заканчивается на рабочем органе эффектором.

c. Ассоциативные (вставочные) – мультиполярные равноотростчатые, биполярные. Соединяют афферентные с эфферентными нейронами. Оканчиваются синаптическими окончаниями.

d. Секреторные – длинноаксонные. Специализируются на синтезе нейрогормонов, поступающих в кровяное русло.

3. Биохимическая (по синтезируемым медиаторам):

a. Холинергические – синтезируют ацетилхолин

b. Моноаминергические – синтезируют моноамины (адреналин, серотонин, дофамин)

c. Пептидэргические – синтезируют медиаторы пептидной природы (окситоцин, вазопрессин, либерины и статины).

Структурные особенности нейронов:

Ø В центре перикариона одно ядро, богатое эухроматином, часто – полиплоидное (эндоредупликация – основной способ воспроизведения => сверхядро).

Ø Цитоплазма построена по обычному плану, но нет клеточного центра (он редуцирован), развит комплекс Гольджи (функции: формирование синаптических пузырьков – гранул с медиаторами), много лизосом (пищеварение и дезинтоксикация), развит энергетический аппарат – митохондрии, много г/аЭПС (аппарат белкового и небелкового синтеза), много рибосом, сливающихся в сообщество – полирибосому (синтез белков внутриклеточного использования).

o Создаются структурные комплексы, например, хроматофильная субстанция (тигроидное вещество) – комплекс участков расширения гЭПС + полирибосомы + глыбки гликогена. В функционирующей клетке он развит очень хорошо (особенно много – в эффекторах). При перераздражении и стрессах происходит распад тигроидного вещества – тигролиз (хроматолиз), который может быть как обратимым, так и необратимым.

Ø Специальные органеллы нейрона:

o Нейрофибриллы (нейротубула + нейрофиламент) – поддержание цитоскелета, транспорт синаптических пузырьков.

o Синаптические пузырьки.

o Тигроид – специфическая компоновка структурных компонентов.

Ø Включения:

o Гликоген – в составе тигроида.

o Меланин (чёрный пигмент) – конечный продукт метаболизма норадреналина.

o Липофусцин (пигмент старения) – жёлто-коричневого цвета, является продуктом распада митохондрий.

o Липиды – переполнение => нарушение липидного мембраногенеза.

Воспроизведение нейронов:

Ø деления нет, но восстановление идёт очень интенсивно, благодаря эндорепродукции.

Ø Восстановление численности нейронов невозможно, но возможна гипертрофия оставшихся нейронов (наблюдается при инсульте).

Ø Если сохранён перикарион, то возможно отрастание центральной части отростков.

Ø Повреждённый мозг может восстановиться благодаря глиоцитам.

Макроглиоциты. Классификация:

1. Эпендимоглиоциты (эпендимоглиальный эпителий).

2. Астроглиоциты.

3. Олигодендроглиоциты (с мало ветвящимися отростками).

Эпендимоглиоциты. Классификация:

1. Высокопризматические.

2. Низкопризматические (плоские).

Локализация:

1. Выстилают все полости мозга, среднемозговой канал (высокопризматические)

2. Выстилают и образуют межоболочечное пространство низко-

3. Выстилают и образуют периневральные влагалища призматические

Функции эпендимоглиоцитов:

1. Покровная

2. Секреторная (секреция компонентов ликвора)

3. Ликвородинамическая (с помощью ресничек)

4. Защитная

5. Барьерная

6. Опорная

Астроциты. Классификация:

1. Протоплазматические (преобладают в сером веществе головного мозга). Объём цитоплазмы превосходит объём ядра.

2. Волокнистые (преобладают в белом веществе головного мозга) – имеют длинные слабоветвящиеся отростки.

Локализация:

1. Вблизи гемокапилляров мозга (в посредничестве с нейронами).

2. Пограничные глиальные мембраны, отделяющие мозг от оболочек.

3. Глиальные рубцы, образовавшиеся после повреждения мозга.

Функции астроцитов:

1. Опорная

2. Трофическая (по отношению к нейронам)

3. Защитная (по отношению к нейронам)

4. Барьерная

Олигодендроглиоциты. Классификация:

1. Олигодендроциты ЦНС (расположены в мозге, в непосредственном окружении нейрона – серое вещество) – угловатая форма, немногочисленные отростки.

2. Мантийные клетки (окружают нейрон в составе периферической нервной системы: соматические и вегетативные ганглии) – округлая форма, немногочисленные отростки.

3. Леммоциты (участвуют в создании оболочек отрезков клеток) – удлинённая форма, 2-3 толстых отростка. Схематическое изображение:

Функции олигодендроцитов:

1. Защитная (макрофаги погибших нейронов)

2. Рецепторная (если в составе рецепторов нервных окончаний)

3. Барьерная

4. Участие в сопряжённом обмене веществ с нейроном.

5. Создание оболочки вокруг тела нейрона.

Репродукция макроглиоцитов:

1. Митоз

2. Внутриклеточная регенерация.

Микроглиоциты – глиальные макрофаги – Отростчатая форма, угловатое ядро, псевдоподии, лизосомы и фагосомы. Локализация: все органы нервной системы.

Функции:

1. Защитная (макрофагическая)

2. Секреторная.

Нервные волокна – отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками (леммоцитами).

Строение нервного волокна: аксолемма, аксоплазма, нейрофибриллы, митохондрии.

Классификация:

1. Безмиелиновые – древние, примитивные волокна, расположенные только в вегетативной нервной системе. Проводят импульс со скоростью 1-2 м/с, обеспечивают трофику тканей. Оболочка: базальная мембрана (эндоневрий), наружная мембрана леммоцита, цитолемма леммоцита, ядро леммоцита, мезаксон. Этапы формирования в эмбриогенезе:

a. Погружение отростка нейрона в леммоцит (отросток – осевой цилиндр).

b. Формирование мезаксонов – брыжейки нервного отростка.

c. Формирование нервного волокна кабельного типа.

2. Миелиновые – скорость проведения импульса около 120 м/с, трофика тканей. Локализация: ЦНС, периферические нервные стволы и нервные волокна, кроме постганглионарных симпатических. Оболочка: базальная мембран (эндоневрий), наружная мембрана леммоцита, наружный слой цитоплазмы леммоцита, наружный мезаксон, компактный миелин, насечки миелина, узловые перехваты, внутренний мезаксон, внутренняя мембрана леммоцита. Этапы формирования в эмбриогенезе:

a. Погружение осевого цилиндра в леммоцит.

b. Формирование мезаксонов.

c. Закручивание мезаксонов вокруг осевого цилиндра.

d. Формирование компактного миелина (витки мезаксонов).

e. Формирование нервного волокна.

Структуры миелиновой оболочки:

1. Узловые перехваты (перехваты Ранвье) – в них формируется потенциал действия, а импульс перескакивает с одного перехвата на другой – сальтаторное проведение.

2. Насечки миелина (насечки Шмидта-Лантерна) – каналы ионного транспорта к осевому цилиндру.

Нервные окончания:

Рецепторные нервные окончания – находятся на концевых отделах дендритов чувствительных нейронов.

Назначение: трансформация различных видов энергии в электрическую (создание биопотенциалов).

Классификация рецепторных нервных окончаний:

1. По природе раздражителя:

a. Механорецепторы

b. Хеморецепторы

c. Фоторецепторы

d. Барорецепторы

e. Терморецепторы

2. По локализации:

a. Экстерорецепторы (расположены на поверхности)

b. Интерорецепторы (в стенках)

c. Проприорецепторы (в связках, мышцах, сухожилиях)

3. По морфологическим особенностям:

a. Свободные – ветвления конечных отделов дендритов чувствительных нейронов, отсутствие чувствительных оболочек и капсул. Разновидности:

i. Болевые рецепторы – свободные ветвления осевых цилиндров. Локализация: кожа, стенки внутренних органов и сосудов, серозные и мозговые оболочки, строма паренхиматозных органов. Функция: восприятие болевых раздражений.

ii. Рецепторы каротидного синуса – свободные ветвления осевых цилиндров, тесный контакт с хромаффиноцитами и миоцитами. Локализация: стенка общей сонной артерии. Функция: восприятие стенки растяжения стенки.

b. Несвободные:

i. Неинкапсулированные – ветвления конечных отделов дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, оболочки – производные леммоцитов.

1) Осязательные мениски Меркеля – ветвления осевых цилиндров дендритов, глиоциты – сателлиты (леммоциты), осязательные эпителиоциты. Локализация: сосочковый слой кожи. Функция: тонкое осязание.

ii. Инкапсулированные – ветвления конечных отделов дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, оболочки – производные леммоцитов, наружная соединительно-тканая капсула.

1) Пластинчатые тельца Фатер-Пачини – ветвления осевых цилиндров дендритов, внутренняя луковица (леммоциты), соединительно-тканая капсула. Локализация: сетчатый слой кожи, строма паренхиматозных органов (поджелудочная железа). Функция: восприятие давления.

2) Осязательные тельца Мейснера – ветвления осевых цилиндров дендритов, внутренняя луковица (леммоциты), соединительно-тканая капсула. Локализация: сосочковый слой кожи. Функция: глубокое осязание.

3) Нейромышечные веретена – интрафузальные и экстрафузальные мышечные волокна, ветвления осевых цилиндров, соединительно-тканая капсула. Локализация: скелетные мышцы. Функция: восприятие сокращения – сжатия мышцы.

Соединительно-тканая капсула (1), расположенная между мышечными волокнами – экстрафузальные волокна (2). Внутри капсулы – атипичные интрафузальные волокна (3). Они оплетаются ветвлениями дендритов: кольцеспиральные ветвления (4), а между ними линейные (гроздевидные) ветвления (5).

Эффекторные нервные окончания:

1. Двигательные. Классификация (по локализации):

a. На скелетных мышечных волокнах (нейромышечные окончания, аксомышечные синапсы или моторные бляшки):

a) концевое ветвление аксона (пресинаптический полюс), митохондрии, синаптические пузырьки (медиатор ацетилхолин), пресинаптическая мембрана (аксолемма).

b) специализированный участок мышечного волокна (постсинаптический полюс), синаптическая щель, постсинаптическая мембрана (сарколемма), медиаторные рецепторы (ацетилхолин-эстераза).

b. На гладких миоцитах (варикозы) – щёткообразные расширения осевых цилиндров, в которых расположены митохондрии и синаптические пузырьки (ацетилхолин, норадреналин, адреналин, серотонин, дофамин).

Функции двигательных эффекторных окончаний:

Ø передача нервного импульса на рабочую клетку

Ø высвобождение, обратный захват, инактивация медиатора

Ø трофическая

2. Секреторные. Классификация (по локализации):

a. На секреторных клетках

b. На кровеносных капиллярах (аксовазальные синапсы).

Функции аксовазальных синапсов:

Ø транспорт нейросекретов в кровеносное русло.

Синапсы (межнейрональные окончания). Классификация:

1. По механизму передачи импульса:

a. Химические

b. Электрические

c. Смешанные

2. По локализации:

a. Аксосоматические (аксон - тело)

b. Аксодендритические (аксон - дендрит)

c. Аксо-аксональные (аксон - аксон)

i. Конвергентные

ii. Дивергентные

3. По конечному эффекту действия:

a. Тормозные

b. Возбуждающие

c. Передающие

Функции синапсов:

1. Передача нервного импульса между нейронами

2. Высвобождение медиатора

3. Обратный захват и инактивация медиатора

4. Трофическая

Структурные части:

1. Пресинаптический полюс:

a. Синаптические пузырьки (ацетилхолин, адреналин, серотонин, дофамин, глицин, ГАМК – гамма-амино-масляная кислота)

b. Митохондрии

c. Пресинаптическая мембрана

2. Синаптическая щель

3. Постсинаптический полюс:

a. Постсинаптическая мембрана

b. Рецепторы медиаторов

c. Постсинаптические уплотнения

Поиск по сайту: