СТРОЕНИЕ ЗАДНЕГО ОТДЕЛА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Общий обзор клеточного строения продолговатого мозга
7.2. Продолговатый мозг

7.2.1. Общий обзор продолговатого мозга
7.2.2. Ретикулярная формация

7.3. Мост

7.4. Мозжечок

7.4.1. Внешнее строение
7.4.2. Развитие мозжечка
7.4.3. Клеточное строение
7.4.4. Волокна мозжечка

7.1. Общий обзор клеточного строения продолговатого мозга

В заднем отделе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом: лишь в каулальном отделе продолговатого мозга еще обнаруживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, однако в краниальном направлении единые скопления нейронов разделяются проводящими путями, формируя ядра. Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные.

Чувствительные ядра являются гомологами ядер задних рогов спинного мозга — в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных нейронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, несущие сенсорную информацию.

Двигательные ядра содержат мотонейроны, аксоны которых оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К двигательным ядрам часто относят и вегетативные ядра продолговатого и среднего мозга, содержащие тела нейронов, аксоны которых образуют преганглионарные волокна, направляющиеся в парасимпатические нервные узлы в составе III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов.

Ассоциативные (переключательные, релейные) ядра содержат скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые обеспечивают формирование многонейронных рефлекторных дуг путем переключения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или мозжечка, или в обратном направлении — от коры к стволу мозга и центрам спинного мозга.

Белое вещество ствола мозга имеет то же гистологическое строение, что и в спинном мозге, и состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие тракты, которые связывают разные отделы ЦНС.

В состав заднего отдела мозга входит продолговатый мозг, мост, мозжечок и перешеек. Последний состоит из верхних ножек мозжечка, верхнего мозгового паруса и треугольников слуховой петли.

7.2. Продолговатый мозг
7.2.1. Общий обзор продолговатого мозга

Продолговатый мозг находится наискате черепа и является продолжением спинного мозга, а от моста он отделен бульбарно-мостовой бороздой. На поверхности продолговатого мозга имеются борозды и щели, аналогичные бороздам и щелям спинного мозга. Передняя срединная щель является продолжением одноименной борозды спинного мозга. На заднюю поверхность продолговатого мозга продолжается задняя срединная борозда из спинного мозга. Задняя срединная борозда доходит до нижнего угла ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.

С боков от передней срединной щели расположены пирамиды, большая часть волокон которых взаимно перекрещиваются и уходят в спинной мозг в качестве проводящих путей.

Латеральнее пирамид лежат оливы, отделенные от пирамид переднелатеральной бороздой. В оливах содержатся три группы скоплений нейронов. Это ядра олив. Они осуществляют связь вестибулярного аппарата с мозжечком и со спинным мозгом, тем самым участвуя в координации движения. Важна роль ядер олив в передаче акустической информации в мост.

Латерально от задней срединной борозды лежат тонкие пучки (Голля) и клиновидные пучки (Бурдаха), являющиеся продолжением одноименных проводящих путей спинного мозга и заканчивающиеся сверху соответственно в тонком и клиновидном бугорках. В этих бугорках расположены ядра соответствующих пучков. В бугорках происходит переключение информации, несущей кожную и проприоцептивную (мышечную) чувствительность со спинного мозга на второй нейрон проводящих путей, которые несут информацию в таламус, а оттуда — в кору больших полушарий.

7.2.2. Ретикулярная формация

В толще продолговатого мозга расположена группа нейронов со сложно переплетающимися волокнами. Подобные нейроны обнаруживаются также в верхнешейных сегментах спинного мозга, в среднем и даже промежуточном мозге. Под микроскопом подобное образование напоминает сеть. Отсюда и название — ретикулярная формация. Можно выделить «белую» ретикулярную формацию (с преобладанием миелинизированных волокон) и «серую» ретикулярную формацию (состоящую из клеток и слабо миелинизированных волокон).

Ретикулярная формация образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы и окруженных сетями нервных волокон. При этом диффузное расположение ее элементов сменяется более компактным с формированием отдельных ядер, которых насчитывается большое количество.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований, и богатством эфферентных проекций. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов ствола, конечного мозга и мозжечка, объединяя их в одну систему (в этом проявляется интегративная функция ретикулярной формации). Обширные восходящие проекции, в том числе непосредственно в кору большого мозга, обеспечивают активирующее влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Совокупность нисходящих проекций ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Основной объем этих проекций представлен волокнами ратикулоспинального тракта, которые угнетают активность мотонейронов спинного мозга. Ретикулярной формации приписывают участие в восприятии боли, агрессивном и половом поведении. Основными медиаторами в ней являются ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин.

Ретикулярная формация получает сенсорные сигналы по различным путям и действует как своего рода фильтр, пропуская только ту информацию, которая является новой или необычной. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые — через таламус. Считается, что большинство нейронов ретикулярной формации являются «неспецифическими». Это означает, что, в отличие от нейронов первичных сенсорных путей, например зрительных или слуховых, реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут реагировать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от глаз, кожи, внутренних органов, а также других органов и структур лимбической системе и коре.
Исследователи выяснили, что некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Таково, например, голубое пятно — плотное скопление тел нейронов, отростки которых образуют дивергентные сети с одним входом, использующие в качестве медиатора порадреналин. Часть нервных путей идет вверх от голубого пятна к таламусу, гипоталамусу, многим областям коры. Другие направляются вниз, к мозжечку и спинному мозгу. Норадреналин — медиатор этих специализированных нейронов — может запускать эмоциональные реакции. Было высказано предположение, что недостаток норадреиалина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточном воздействии норадреналина возникают тяжелые стрессовые состояния. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок ретикулярной формации — «черная субстанция» — представляет собой скопление тел нейронов, опять-таки принадлежащих к дивергентным сетям с од-ним входом, но выделяющих медиатор дофамин.

7.3. Мост

Мост расположен выше продолговатого мозга и является его продолжением. Спереди мост имеет вид поперечно расположенного валика, граничащего сверху со средним мозгом, а снизу — с продолговатым мозгом. Латерально мост продолжается в средние ножки мозжечка. Дорсальная поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка, ему принадлежит верхний угол ромбовидной ямки. На поперечном срезе моста выделяют три слоя: спереди — базилярную часть, сзади — покрышку и разделяющее их трапециевидное тело.

В покрышке (дорсальная часть) проходят афферентные проводящие пути, а также залегают клетки ретикулярной формации. В ретикулярной формации моста так же, как и в продолговатом мозге, расположены жизненно важные центры, в том числе центры дыхания.

Трапециевидное тело представляет собой пучок поперечно идущих нервных волокон, между которыми имеются клеточные скопления ядра трапециевидного тела. Большая часть волокон берет начало в ядрах преддверно-улиткового нерва и переходит на противоположную сторону, формируя перекрест.

Базилярпая часть (вентральная часть) является филогенетически молодым образованием моста, она появилась для соединения коры головного мозга через средние ножки с мозжечком. В ядрах моста нервные импульсы из коры переключаются на нейроны, чьи аксоны идут к мозжечку через средние мозжечковые ножки (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Схема внутреннего строения моста:

7.4. Мозжечок
7.4.1. Внешнее строение

Мозжечок — центральный орган равновесия и координации движений. Нервные центры мозжечка относятся как к экранному типу (кора мозжечка), так и к ядерному (ядра мозжечка). В мозжечке различают два полушария, соединенных непарной долькой — червем, и три пары ножек: верхние, средние, нижние. В этих ножках проходят проводящие пути, идущие от ствола мозга и обратно. Вся поверхность мозжечка изрезана глубокими бороздами, между которыми находятся извилины, называемые листками.
Под корой имеются скопления серого вещества, называемые ядрами мозжечка, которые являются парными структурами. Пробковые и шаровидные ядра иннервируют мышцы туловища. Функцию зубчатых ядер связывают с движениями конечностей.

7.4.2. Развитие мозжечка
В процессе филогенеза мозжечка сначала формируется древний мозжечок, который функционально тесно связан с вестибулярным аппаратом. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия. Далее в филогенезе появляется старый мозжечок, связанный со спинным мозгом. Помимо этого импульсация от старого мозжечка направляется к ядрам ствола. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции движений и положения тела.

Филогенетически самым молодым является новый мозжечок. Полушария мозжечка, являясь филогенетически поздними образованиями, получают информацию преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через оливы ствола. От коры полушарий мозжечка информация идет через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигает двигательных областей коры больших полушарий для участия в программировании движений (их подготовки и коррекции). При нарушении этих структур изменяются сложные последовательности движений: они становятся аритмичными и замедленными.

7.4.3. Клеточное строение
В коре мозжечка выделяют три слоя: внутренний — зернистый, средний — ганглионарный, наружный — молекулярный (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Клеточное строение мозжечка:

I — молекулярный слой; II — ганглионарный слой; III — зернистый слой;
1 — корзинчатые клетки;
2 — звездчатые клетки;
3 — клетки Пуркинье;
4 - дендриты клеток Пуркинье;
5 — клетки-зерна;
6 — клубочки;
7 — аксоны клеток-зерен;
8 — звездчатые клетки Гольджи;
9 — звездчатые клетки Гольджи с длинными аксонами;
10 — белое вещество;
11 — аксоны клеток Пуркинье;
12 — лазающие волокна;
13 — моховидные волокна

Молекулярный слой. Содержит корзинчатые и звездчатые клетки.

Корзинчатые клетки (10-20 мкм) располагаются в нижней трети слоя. Их длинный аксон идет поперек извилины над грушевидными клетками, оплетая их тела и вызывая их торможение посредством аксосоматических синапсов. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами клеток-зерен.

Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Мелкие формы имеют короткие отростки и образуют тормозные аксодендритические синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки отдают коллатерали своих длинных тормозящих аксонов к дендритам и телам грушевидных клеток.

Ганглионарный слой. В гаиглионарном слое располагается один ряд крупных тормозных нейронов грушевидной формы — клетки Пуркинье. Эти крупные клетки (60 х 35 мкм) образуют мощное ветвистое дендритное дерево, которое располагается в одной плоскости — строго перпендикулярно извилинам коры в молекулярном слое мозжечка. Вниз, за пределы мозжечка, уходят аксоны грушевидных клеток, образующие единственные эфферентные волокна мозжечка, заканчивающиеся на нейронах ядер мозжечка. С возрастом количество клеток Пуркинье уменьшается, возможно, с этим связано нарушение координации движений у пожилых лиц.

Зернистый слой. Состоит из большого количества мелких (5-8 мкм) клеток, напоминающих зерна, которые так и называются — клетки-зерна. Короткие дендриты ветвятся наподобие птичьих лапок. Вместе с афферентными моховидными волокнами они образуют клубочки мозжечка. Аксоны поднимаются в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Там они вступают в контакт с дендритами грушевидных клеток, оказывая на них возбуждающее действие. Второй вид клеток — звездчатые клетки Гольджи с короткими аксонами — лежат вблизи ганглионарного слоя. Они направляют свои аксоны вниз к клеткам-зернам и заканчиваются на их дендритах, оказывая на них тормозящее действие. Эти клетки могут блокировать возбуждение, приходящее по моховидным волокнам. Их дендриты идут в молекулярный слой и вступают в контакт с аксонами клеток-зерен. Данная структура представляет собой морфологическую основу отрицательной обратной связи: избыточное возбуждение клеток-зерен приводит к активации клеток Гольджи, которые притормаживают активность клеток-зерен. В зернистом слое имеется другой тип клеток Гольджи — с длинными аксонами, которые выходят в белое вещество и выполняют ассоциативные функции, связывая различные участки коры мозжечка.

7.4.4. Волокна мозжечка
В мозжечок поступают две группы афферентных волокон: моховидные и лазающие. Моховидные идут в составе оливо-мозжечкового и мосто-мозжечкового пути и оканчиваются на дендритах клеток-зерен. Мшистые волокна оплетают зернистые клетки и несут информацию от вестибулярной системы, коры больших Полушарий, спинного мозга и ретикулярной формации. Эти волокна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

Лазающие волокна идут в составе спинно-мозжечкового и вестибуло-мозжечкового пути и заканчиваются на дендритах грушевидных клеток, оказывая на них непосредственное возбуждающее действие. На одну клетку Пуркинье приходится одно лазающее волокно.

Поиск по сайту: