Нервная клетка, нервное волокно, глия, синапс

Глава 3 АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервную систему создает сочетание нервных клеток и их отростков (проводящих путей). В ней выделяют центральную (головной и спинной мозг), периферическую и вегетативную нервную систему.

Онтогенетически головной мозг подразделяется на конеч­ный мозг (полушария мозга и часть подкорковых образова­ний — стриатум), межуточный мозг (зрительные бугры, под-бугорье и часть подкорковых образований — паллидум), сред­ний мозг (четверохолмие и ножки мозга) и задний мозг (варо-лиев мост, продолговатый мозг, мозжечок). Продолжением продолговатого мозга за пределами черепа является спинной мозг. От головного и спинного мозга отходят периферические нервы, направляющиеся к мышцам, связкам, суставам, коже. Нервная система тесно связана не только с артикуляционной и скелетной моторикой, но и с внутренними органами (вегета­тивная нервная система).

Далее мы подробно рассмотрим каждый из отделов нервной системы.

Нервная клетка, нервное волокно, глия, синапс

Изобретение в XVII в. микроскопа позволило проникнуть в тайну строения живой и мертвой природы. Многочисленные исследования тканей, составляющих растительные и живот­ные организмы, с помощью микроскопа показали, что они по­строены из мельчайших ячеек — клеток. Открытие клеточно­го строения живых организмов позволило выяснить некото­рые сложные и неясные вопросы биологии и медицины. Боль-

Учение о клетке в дальнейшем развивалось в острых проти­воречиях. Спорным оказался ряд положений немецкого учено­го Р- Вирхова, в течение ряда лет владевшего умами своих со­временников-врачей. Р. Вирхов, касаясь вопросов о путях клеткообразования, утверждал, что клетки образуются только из клеток, путем их деления. Другие пути клеткообразования отрицались. Это положение не разъясняло, а запутывало изве­стный вопрос, являющийся предметом научного спора между материалистами и идеалистами о причинах возникновения жизни на Земле. Сущность этого спора в основном сводилась к следующему. Если живые клетки могут развиваться только из им подобных, то, естественно, возникал вопрос: как же воз­никла первая живая клетка, послужившая началом развития живого на Земле?

Наш мозг состоит из огромнейшего количества клеток. В од­ной коре больших полушарий насчитывают до 14 млрд. нерв­ных клеток. Нервные клетки были открыты независимо от нервных волокон. Связь между нервными клетками и нервны­ми волокнами предполагали многие исследователи, но ввиду несовершенства техники не могли ее доказать. Первые гистоло­гические доказательства того, что нервное волокно представля­ет собой отросток нервной клетки, лежащей в центральной нервной системе, приводятся в работах русских ученых Ф.М. Овсянникова и Н.М. Якубовича. Позднее другим исследовате­лям, применившим метод «расщипывания» нервной ткани, удалось выделить нервные клетки со всеми их отростками.

Нервная клетка с отходящими от нее отростками по предло­жению немецкого ученого В. Вальдеера (1891) получила назва­ние нейрона. Таким образом, нейрон является структурной единицей нервной ткани.

Другим структурным элементом нервной ткани считаются клетки глии — нейроглии. Будучи тесно связанными с нейро­нами, глиозные клетки, обладающие большим количеством отростков, представляют своеобразный опорный механизм, поддерживающий массу нейронов, а также выполняющий и ряд других функций — обменных, защитных и др.

Нейроны имеют различную форму, величину и характер от­ростков. Так, встречаются нейроны овальной формы, имеющие вид зерен, пирамидные, веретенообразные и др. Величина ней­рона колеблется от 4 до 130 мкм. Цитоплазма нервной клетки {нейроплазмы) содержит обычные для всех типов клеток струк­турные части. В теле нейрона различают ядро и ядрышко, яв-

Рис. 19. Нервная клетка:

А. Общий вид; Б. 1 — тело клетки; 2 — ядро; 3 — ядрышко; 4 — отростки

ляющиеся наиболее важны­ми составными элементами клетки (рис. 19). Вокруг яд­ра в цитоплазме после обра­ботки метиленовой синью можно наблюдать своеобраз­ные зерна синего цвета — хроматофильное вещество Ниссля (тельце Ниссля). Иногда эти зерна именуются тигроидным веществом или тигроидом (эти включения придают клетке своеобраз­ную полосатость, напог^титя-ющую шкуру тигра). По>„. е импрегнации солями тяже­лых металлов в нейроплазме выявляются тончайшие ни­ти — нейрофибриллы. Элек­тронно-микроскопическими

исследованиями показано, что нейрофибриллы состоят из пуч­ков микротрубок различного диаметра. Эти структуры прини­мают участие в движении цитоплазмы (аксоплазматическом токе), а также в токе нейроплазмы в дендритах (рис. 20).

В цитоплазме нервной клетки можно встретить пигментные образования бурого или черного цвета — липофусцин и мела­нин.

От тела нейрона отходят отростки: короткие дендриты и длинные аксоны. В каждой клетке может быть несколько ко­ротких отростков и один длинный. Отростки имеют своеоб­разные окончания. Так, короткие отростки заканчиваются мельчайшими ответвлениями, получившими название ши-пиков. Длинный отросток на конце разветвляется, образуя телодендрий. Тельца Ниссля обнаруживаются в дендритах, но не встречаются в аксонах. По дендритам к клетке поступа­ют нервные импульсы. От нейрона импульсы распространя­ются по аксонам (рис. 21). Нейроны соединяются между со­бой при помощи своеобразных механизмов. Описано несколь­ко форм межневронных соединений. Так, известный невро-гистолог С. Рамон-и-Кахал описал два типа таких соедине­ний: 1) аксодендрический, при котором нити телодендрия со­прикасаются с шипиками дендрита, что сопровождается вы­делением нейромедиатора ацетилхолина, вырабатываемого в

местах окончания отрост­ков. Это соединение харак­терно для определенных групп клеток, находящихся в активном состоянии. Аксо­дендрический тип связей, по мнению С.А. Саркисова и Г.И. Полякова, преобладает в коре больших полушарий; 2) аксосоматический тип ха­рактеризуется образованием так называемой корзинки (по Гольджи), когда разветв­ления аксона оплетают все тело соседней клетки.

Так авторы нейронной те­ории представляли себе меж­клеточные соединения,обра­зующие особые контакты, или синапсы (рис. 22). Одна­ко механизм передачи воз­буждения с одного нейрона на другой все же еще не пред­ставляется окончательно яс­ным. Имеется предположе­ние о том (школа акад. К.М. Быкова), что механизм пере­дачи возбуждения с одного нейрона на другой, в частнос­ти с афферентного на эффе­рентный¹, обусловливается разностью электрических потенциалов, возникающих в облас­ти синапсов, что может быть в какой-то степени связано с обра­зованием высокоактивных соединений типа упомянутого вы­ше ацетилхолина.

По мнению В.А. Делова, образование в нервных клетках или в области синаптических окончаний ацетилхолина не ис­черпывает всего цикла биохимических и физико-химических реакций, характеризующих деятельность центральной нерв­ной системы, но является, по всей вероятности, обязательным

Рис. 20. Схема строения нервной клет­ки по данным электронной микроско­пии (по Глезеру):

1 — канальцы эргастоплазмы (тигроид); 2 — аксосоматические контакты; 3 — аксо-дендрические контакты; 4— митохондрии; 5 — аппарат Гольджи; 6 — ядро клетки; 7 — ядрышко; 8 — микросомы; 9 — осмиофиль-ные тела; 10 — микротрубочки; 11 — си-наптические пузырьки; 12 — аксон с его миелиновой оболочкой

¹ Афферентный — чувствительный нервный путь; эфферент­ный — двигательный нервный путь.

Рис. 21. Схематическое изображение нейрона:

1 — тело; 2 — ядро; 3 — дендриты; 4 — аксон; 5 — оболочки, образующие вместе с аксоном нерв­ное волокно; 6 — конечные разветвления аксона (телодендрий)

Рис. 22. Механизм синапса

Рис. 23. Продольное сечение нервного волокна:

1 — осевой цилиндр; 2 — миелин; 3 — неврилемма; 4 — мякотная (покровная) клетка; 5 — ядро неврилеммы

звеном в цепи процессов, определяющих передачу возбужде­ния с нейрона на нейрон.

Роль так называемой нервной сети, состоящей из нейрофи-брилл, в процессах проведения нервных импульсов очень ве­лика на низших уровнях развития животного мира. У млеко­питающих, и особенно у человека, ее значение ограничено в связи с тенденцией к более тонкой дифференциации в структу­ре аппаратов, проводящих возбуждение.

Нервное волокно (рис. 23) представляет собой продолжение

отростков нейрона, в частности аксона. В центре нервного во­локна проходит осевой цилиндр, образуемый скоплением пуч­ков нейрофибрилл и представляющий центральный меха­низм, обеспечивающий проведение нервных импульсов. На не­котором расстоянии от тела нейрона волокна покрываются двумя оболочками. Непосредственно осевой цилиндр обвола­кивает миелиновая оболочка. Миелин не сплошь покрывает осевой цилиндр, а образует перерывы, называемые перехвата­ми Ранвье, куда впадают кровеносные и лимфатические сосу­ды, снабжающие осевой цилиндр. Миелиновая обкладка, в свою очередь, покрыта тонким, не имеющим структуры чех­лом — неврилеммой, или шванновской оболочкой. Роль мие-линовой оболочки двоякая. С одной стороны, она предохраня­ет осевой цилиндр от всевозможных вредных влияний, с дру­гой — ускоряет проведение нервных импульсов по нервному волокну. Различают мякотные нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой, и безмякотные (голые), входящие в со­став симпатических нервов и обонятельных нитей. Скорость прохождения волны возбуждения в нерве, имеющем миелино-вую оболочку, от 60 до 120 м/с. В безмякотном нерве эта ско­рость меньше (от 1 до 30 м/с). Нервные волокна объединяются в нервные пучки и образуют периферические нервы. В круп­ных периферических нервах количество нервных волокон мо­жет доходить до нескольких тысяч. Это связано с тем, что этим нервам приходится снабжать громадное количество мышеч­ных волокон, образующих скелетную мускулатуру.

Глия (невроглия). В состав нервных элементов, образую­щих нервную систему, включается еще один вид нервной тка­ни, известной под названием глии или невроглии. Эта ткань интимно связана с нейронами и их отростками, составляя по существу единую систему. По характеру клеточного строения нейроглия делится на микро- и макроглию. Для строения мак-роглии характерно наличие звездчатых клеток — астроцитов, обладающих большим количеством отростков, лучеобразно от­ходящих от тела клетки. Значение макроглии опорное: она как бы склеивает все элементы нервной системы, являясь свое­образным каркасом, поддерживающим массу нейронов. Мик-роглия состоит из клеток, выполняющих преимущественно трофические и защитные функции.

Нейронная теория углубила знания о характере строения нервной ткани. Однако следует помнить, что она создавалась в тот период, когда основные законы нервной деятельности, по-

строенные на рефлекторном принципе, еще не получили веду­щей роли в неврологии. Идеи Р. Вирхова, представлявшего ор­ганизм как механическую сумму органов и систем, имели гла­венствующее значение. Представители нейронной теории рас­сматривали нейрон не только как элемент структуры, но при­давали ему значение физиологической единицы. Такое пред­ставление, естественно, приводило к неправильному понима­нию целостной деятельности нервной системы, которая опре­делялась как некая механическая сумма, складывающаяся из деятельности отдельных нейронов. Подобное мнение не могло удовлетворять современных сторонников нейронной теории.

Современная нейрофизиология определяет закономернос­ти целостной деятельности коры больших полушарий, исходя из рефлекторного принципа. Отсюда направленность процес­сов возбуждения и торможения зависит от целого ряда раз­личных влияний, а не только от деятельности отдельных ней­ронов. В этом случае большое значение получает то новое ка­чество, которое создается в результате деятельности синап­сов. Синапсы объединяют в новую качественную категорию отдельные нейроны. На основе этих связей и образуются фи­зиологические механизмы, осуществляющие нервную дея­тельность, т.е. бесчисленные рефлексы головного и спинного мозга.

§2. Строение и функции головного мозга

Головной мозг как по строению, так и по своим функциям представляет исключительно сложный орган. Он является главным центром, в котором осуществляется взаимосвязь ор­ганизма с внешней средой. В головной мозг через систему внешних рецепторов поступают сигналы из внешней среды. Внешний мир звуковых, световых, обонятельных, тактиль­ных, вибрационно-кинестетических раздражителей влияет на наш мозг и особенно на его высшие отделы (кору), информируя о характере реальной действительности.

Помимо раздражителей из внешнего мира, головной мозг принимает импульсы из внутренней среды организма о состоя­нии внутренних органов. Таким образом, в высших отделах мозга осуществляется сложный анализ и синтез поступающих раздражений как из внешней, так и из внутренней среды, в ре­зультате чего образуются ответные распорядительные импуль­сы, регулирующие деятельность периферии.

Головной мозг живого человека имеет полужидкую консис­тенцию. Находясь в костном футляре (черепе), мозг, естествен­но, принимает форму черепа — шаровидную или несколько вытянутую (эллипсообразную) (рис. 24). Для удобства изуче­ния вынутый из трупа мозг предварительно фиксируют в фор­малине, что сообщает ему большую плотность. В таком состоя­нии удобно производить раз­резы с целью изучения осо­бенностей его строения. Раз­меры головного мозга взрос­лого человека в среднем та­ковы: длина 170—180 мм, поперечник 140 мм, высота 125—135 мм (по Бунаку). Масса мозга в среднем у мужчин 1370—1380 г, у женщин 1250—1270 г. У де­тей школьного возраста мас­са мозга приближается к массе мозга взрослых. При изучении размеров и массы мозга обычно возникают во­просы о соотношении массы мозга с характером умствен­ной одаренности. В специ­альной литературе приво­дятся цифры, характеризу­ющие массу мозга выдающихся людей. Так, известно, что мас­са мозга писателя И.С. Тургенева составляла 2012 г, известно­го математика С. Ковалевской — 2000 г, Д. И. Менделеева — 1800 г, физика Лавуазье — 1700 г. В то же время имели место факты, когда масса мозга не менее выдающихся людей была значительно меньше. Так, мозг известного немецкого химика Либиха весил 1350 г. Известно, что масса мозга женщин в среднем ниже мужского на 120 — 150 г. Если исходить из ве­дущей роли массового показателя в одаренности человека, то можно прийти к абсурдным выводам о неполноценности жен­ского мозга.

Какое же мнение может быть высказано по этому вопросу? Прежде всего, масса мозга вовсе не является единственным показателем, по которому можно судить об одаренности его обладателя, не говоря уже о том, что она может в значитель­ной степени уменьшаться, в зависимости от условий пред-

Рис. 24. Наружная поверхность головного мозга:

I — центральная борозда; 2 — боковая бо­розда; 3 — предцентральная борозда; 4 — верхняя лобная борозда; 5 — нижняя лобная борозда; 6 — зацентральная борозда; 7 — межтеменная борозда; 8 — верхняя височная борозда; 9 — затылочная теменная борозда (зарубка); 10 — предзатылочная зарубка;

I1 — мозжечок; 12 — продолговатый мозг

смертного периода (длительная и истощающая болезнь, стар­ческая дряхлость), когда такой человек резко теряет массу всего тела. Имели место случаи большой массы мозга у от­дельных лиц при относительно слабой умственной одаренно­сти. Это может объясняться болезненным состоянием, выра­жающимся в патологическом увеличении серого вещества мозга (мегалоцефалия), или накоплением мозговой жидкос­ти в желудочках мозга при водянке. Итак, изучение этого во­проса показало, что ни абсолютная, ни относительная (отно­шение массы головного мозга к массе тела) масса мозга не мо­жет служить показателем уровня интеллектуального разви­тия.

Особенности физической конституции некоторых народ­ностей (более рослые представители той или иной нации и ме­нее рослые) также имеют значение в колебании массы мозга. Сюда же может быть отнесено и влияние половых различий. Так, например, сравнительно меньшая масса мозга у женщин не означает, что они обладают меньшими интеллектуальны ми возможностями, а закономерно обусловлена особенностя­ми их скелета, мускулатуры, внутренних органов. Несрав­ненно большее значение в развитии высоких умственных способностей имеет качество структуры корковых систем в целом или отдельных областей (слуховых, зрительных), за­ключающееся в особом развитии клеток, богатстве нервных связей. Однако важно иметь в виду не только структурные особенности, но и высокое качество тех нервных процессов, которые происходят в мозге человека, весь цикл условно-ре­флекторной деятельности. Далее, следует помнить, что ода­ренность, талантливость не есть только результат механичес­кого, пассивного развертывания скрытых, заложенных от природы задатков, какого-то "золотого фонда". Многое в био­логическом фонде опосредствовано социальными влияния­ми. Очень важен характер этих влияний, т.е. их сила, посто­янство действия и т.п. Все это имеет самое прямое отношение к формированию типа нервной системы и определяет качест­во условно-рефлекторных связей, являющихся физиологиче­ской основой психики.

В этом смысле особое значение приобретают качество воспи­тания и обучения ребенка, приучение его к труду и последова­тельный, систематический труд. Гениальное произведение в науке или искусстве невозможно без напряженного труда. "...Наука, — говорил И.П. Павлов, — требует от человека всей

жизни, и если бы у нас было две жизни, то и их бы не хватило. Большого напряжения и великой страсти требует наука от че­ловека". Когда мы читаем произведения классиков литерату­ры, то поражаемся выразительности описания ими отдельных явлений природы, тонкости психологического анализа слож­ных переживаний отдельных героев. Если мы посмотрим под­линники их произведений, то увидим, что они пестрят бесчис­ленными переделками, поправками. Многие из знаменитых писателей или художников по несколько десятков раз переде­лывали страницы своих произведений или эскизы картин, до­биваясь большей художественной правды. Все это есть резуль­тат тяжелого, напряженного труда, без которого не может быть гениального произведения ни в области искусства, ни в области науки.

Надо полагать, что в гениальности или одаренности того или иного человека, по-видимому, сочетаются два свойства. С одной стороны — это высокое качество биологического фонда (природных задатков), без которого невозможно развитие вы­дающихся способностей, с другой — это количество и качество той работы по самоусовершенствованию, по развитию своих способностей, которую производил данный человек, неуклон­но стремясь к поставленной цели.

Головной мозг человека состоит из серого и белого вещест­ва. Серое вещество составляют многочисленные клетки разно­образных форм и размеров. В коре больших полушарий насчи­тывается до 14 млрд клеток. Белое вещество состоит из воло­кон, имеющих также различное строение, причем одна группа волокон располагается горизонтально, а другие имеют ради­альный (лучевой) тип расположения.

Мозг обильно снабжается кровью. Основными артериями, которые выполняют функцию мозгового кровоснабжения, яв­ляются внутренние сонные и позвоночные артерии. Последние поднимаются вдоль шейного отдела позвоночника и через большое затылочное отверстие проникают в полость черепа. Правая и левая позвоночные артерии соединяются между со­бой на основании мозга, образуя непарную мозговую арте­рию, ветви которой снабжают кровью задние отделы полуша­рий мозга, мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. На основании головного мозга ветви задней мозговой артерии соединяются с передними ветвями сонной мозговой артерии, образуя кольцо (виллизиев круг) (рис. 25). От основного кру­га отходят передняя и средняя мозговая артерии, снабжаю-

Рис. 25. Схема кровоснабжения головного мозга:

А. Схема артерий виллизиева круга: 1 — внутренняя сонная артерия; 2 — средняя мозго­вая артерия; 3 — передняя мозговая артерия; 4 — передняя спинальная артерия; 5 — зад­няя мозговая артерия; 6 — задняя соединительная артерия; 7 — основная артерия; 8 — по­звоночная артерия; 9 — передняя спинальная артерия; 10 —аорта. Б. Корковые области кровоснабжения основными артериями головного мозга: а — область кровоснабжения пе­редней мозговой артерией; в — область кровоснабжения задней мозговой артерией

щие все остальные части большого мозга, подкорковые обра­зования, глубинные структуры мозга (рис. 26).

Левое полушарие обладает большим развитием сосудистой сети, следовательно, оно лучше снабжается кровью.

Некоторые авторы (Г. Грисбах, Л.В. Блуменау) связывают с этим обстоятельством и несколько больший вес левого полу­шария по сравнению с правым. У взрослого человека эта раз­ница достигает 12 — 15 г. В левом полушарии расположены

особо важные сенсорные и моторные речевые центры. В пра­вом полушарии этих центров не находили. Поэтому прежде считали некоторые зоны правого полушария немыми зонами. В настоящее время имеются данные о том, что нарушения мо­дуляции голоса, монотонность речи, а также расстройство му­зыкальных способностей (амузия) могут возникать и при пора­жении правой лобной доли (Е.К. Сепп).

Отток венозной крови из мозга обеспечивается хорошо развитой системой вен. Малейшее затруднение в оттоке ве­нозной крови вызывает повышение внутричерепного давле­ния. Центральный венозный ствол, который собирает кровь из внутренних вен, называется веной Галена. Многочислен­ные вены головного мозга несут кровь в особые венозные па­зухи, или синусы, которые заложены между листками твер­дой мозговой оболочки. Таких пазух имеется 21, из них 5 —

Рис. 26. Артерии головного мозга:

1 — средняя мозговая артерия; 2 — корковые ветви средней мозговой артерии; 3 — арте­рия сильвиевой борозды; 4 — задняя мозговая артерия: 5 — основная артерия; 6 — позво­ночная артерия; 7 — передняя спинальная артерия; 8 — нижняя передняя мозжечковая ар­терия; 9 — верхняя мозжечковая артерия; 10 — задняя соединительная артерия; 11 — пе­редняя соединительная артерия; 12 — внутренняя сонная артерия; 13 — передняя мозго­вая артерия

непарных. Синусы собирают кровь не только из мозга, но и из вен глазницы, уха и твердой мозговой оболочки. Из синусов венозная кровь поступает в большую яремную вену. Кроме артерий и вен, в мозге есть еще мельчайшие сосуды — капил­ляры, которые представляют конечные разветвления арте­рий. Капилляры делятся на прекапилляры, на уровне кото­рых происходит газообмен крови, и посткапилляры, которые собираются в вены.

Мозг не имеет специальной лимфатической системы. Функ­цию этой системы в некоторой степени выполняет циркулиру­ющая в желудочках мозга мозговая жидкость (ликвор).

Желудочки головного мозга представляют собой полости. Существуют боковые желудочки в каждом из полушарий моз­га и по одному желудочку в межуточном и заднем мозге (чет­вертый желудочек, или ромбовидная ямка). В боковых желу­дочках располагаются сосудистые сплетения, к которым под­ходят ветви средней мозговой артерии.

Из боковых желудочков спинномозговая жидкость по уз­ким каналам распространяется в третий, а затем через силь-виев водопровод в четвертый желудочек. Часть спинномоз­говой жидкости распространяется по центральному каналу вниз. Другая часть спинномозговой жидкости через отвер­стие под мозжечком направляется в пространство между мягкой и паутинной оболочками, так называемое подоболо-чечное (субарахноидальное) пространство в головном и спин­ном мозге. Скопление спинномозговой жидкости находится в верхней цистерне под мозжечком и в нижней цистерне, где имеются периферические нервы ("конский хвост"). Цистер­на образована мягкой и паутинной оболочками. Желудочки головного мозга соединены не только между собой, но и с центральным каналом спинного мозга. Все это дает возмож­ность свободного обращения ликвора в полостях головного мозга.

Мозговая жидкость в норме прозрачна, в ней содержатся такие элементы, как калий, натрий, кальций, магний, фос­фор, азот, кислород и др. Кроме того, имеются белок, сахар, холестерин, а также небольшое количество лейкоцитов. Ос­новное значение спинномозговой жидкости состоит в поддер­жании осмотического равновесия в нервной ткани, а также в защите нервной системы от всякого рода резких сотрясений, связанных с прыжками, бегом и т.д. Ряд авторов признает также питательное значение жидкости и ее участие в удале-

нии продуктов мозгового обмена. При патологии, в частности при воспалительных процессах, сообщающиеся отверстия могут закрываться и жидкость, не получая оттока, скаплива­ется в замкнутой полости и давит на мозг, который в свою очередь оказывает давление на стенки черепа. Если это про­исходит у маленького ребенка, у которого швы между отдель­ными костями черепа еще непрочны, может произойти рас­хождение черепных костей и увеличение объема черепа. Та­кое состояние носит название водянки головного мозга (гид­роцефалия).

Головной мозг заключен в специальные оболочки. Различа­ют три мозговые оболочки — твердую, паутинную и мягкую.

Твердая мозговая оболочка состоит из плотной соедини­тельной ткани, имеет волокнистое строение. Наружный ее слой служит надкостницей костей черепа, внутренний дает особые отростки, которые срастаются в определенных местах с веществом мозга, сохраняя его положение в полости черепа. Отростки твердой мозговой оболочки образуют венозные си­нусы. Паутинная оболочка покрывает сверху вещество мозга и состоит из рыхлой соединительной ткани, бедна кровенос­ными сосудами. Мягкая мозговая оболочка образуется из тон­кой соединительной ткани, обильно снабженной кровеносны-

Рис. 27. Твердая мозговая оболочка и венные пазухи:

1 — большой серповидный отросток; 2 — палатка мозжечка; 3 — верхний серповидный си­нус; 4 — нижний серповидный синус; 5 — прямой синус; 6 — поперечный синус; 7 — верх­ний каменистый синус; 8 — нижний каменистый синус; 9 — яремная вена

ми сосудами, и сращена с верхними отделами коры головного мозга. Кровеносные сосуды из мягкой мозговой оболочки про­никают в верхние отделы коры. Срастаясь с веществом мозга, мягкая мозговая оболочка повторяет рисунок коры головного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками об­разуется подоболочечное пространство, заполненное спинно­мозговой жидкостью.

Топография головного мозга

Для того чтобы лучше изучить особенности строения голов­ного мозга, необходимо понять взаимоотношение составляю­щих его частей, т.е. его топографию. В этих целях вначале сде­лаем обзор общего рельефа мозга со стороны мозговых полуша­рий, далее рассечем мозг вертикально по средней линии, вдоль продольной щели и ознакомимся с особенностями внутреннего строения. Для ознакомления с нижней поверхностью (основа­нием) перевернем мозг основанием вверх и рассмотрим особен­ности структуры. Наконец, произведем горизонтально разрез, при котором увидим отделы мозга, которые на предыдущих срезах не были доступны обозрению.

При обзоре рельефа головного мозга (вертикальный срез) (рис. 28), и особенно со стороны внутренней поверхности, обра­щает на себя внимание то обстоятельство, что мозговые полу­шария (плащ), относящиеся к новому мозгу (неоэнцефалон),

покрывают более древние обра­зования (палеоэнцефалон). По­верхность полушарий покрыта углублениями (бороздами); между бороздами находятся возвышения, называемые из­вилинами. Рисунок борозд и извилин (архитектоника) до­вольно сложен. Если сравнить строение поверхности больших полушарий человека и высших позвоночных, то сразу заметна большая разница в смысле ус­ложнения архитектоник борозд и извилин у человека по сравне­нию с животными. Борозды, расположенные на поверхности полушарий, бывают двух ви-

Рис. 28. Головной мозг (вид сбоку):

1 — лобная доля; 2 — височная доля; 3 — продолговатый мозг; 4 — мозжечок; 5 — затылочная доля; 6 — теменная доля

поз. Одни из них, глубокие и онтогенетически ранние, прохо­дят через всю толщу стенки мозга и вдавливают последнюю в полость желудочков, образуя выступы. Другие представляют собой борозды, прорезывающие кору мозга, и ограничиваются только ею (И.Н. Филимонов). Глубокие борозды делят поверх­ность мозговых полушарий на определенные доли, являясь своеобразными естественными границами. Так, от середины верхнего края полушарий тянется глубокая борозда по направ­лению сверху вниз, это центральная, или роландова, борозда. Участок мозга, находящийся кпереди от центральной бо­розды, называется лобной долей. Кзади от центральной бороз­ды лежит теменная доля, за исключением самого заднего отде­ла рельефа мозговых полушарий, образующих затылочную до­лю. На боковой поверхности полушарий располагается другая глубокая борозда, идущая в передне-заднем направлении, — боковая, или сильвиева, борозда. Часть мозга, находящаяся под сильвиевой бороздой, относится к височной доле. Таким образом, в каждом мозговом полушарии, а их два — правое и левое — выделяются четыре доли: лобная, теменная, затылоч­ная и височная. Если широко раздвинуть края сильвиевой бо­розды, то можно увидеть выступ, испещренный бороздами и извилинами. Это дно сильвиевой борозды, образующее пятую долю мозга, которая называется островком. Помимо указан­ных борозд-ориентиров, рельеф больших полушарий покрыт более мелкими бороздами. Между бороздами располагаются извилины. Более подробно об этом будет сказано ниже. Для оз­накомления со строением медиальной (внутренней) поверхно­сти сделаем вертикальный разрез вдоль большой продольной расщелины, расчленив мозг на два полушария. На внутренней поверхности (рис. 29) можно отметить корковую часть, покры­тую также бороздами и извилинами. В виде большой дуги тя­нется мозолистая борозда, окружающая мозолистое тело, по­ясная борозда и поясная извилина, шпорная борозда и др. Ни­же коркового слоя на разрезе образование, имеющее форму по­лудуги. Это большая спайка мозга, или мозолистое тело. Оно соединяет два полушария. В мозолистом теле различают утол­щение, тело, колено, клюв. Утолщенный край полушария под мозолистым телом, который проходит в виде дуги, образует так называемый свод. Ножки свода на основании мозга загиба­ются в височную долю и кончаются там бахромкой. Между мо­золистым телом и сводом лежит треугольная пластинка, нося-Щая название прозрачной перегородки. Ниже, под сводом и

Рис. 29. Продольный разрез по средней линии головного мозга:

1 —лобная доля; 2 —поясная извилина; 3 —мозолистое тело; 4 —прозрачная перегород­ка; 5 — свод; 6 — зрительный бугор; 7 — височная доля; 8 — перекрест зрительных нервов: 9 — гипофиз; 10 — мозговой водопровод; 11 — пластинка крыши (четверохолмие); 12 — мост; 13 —верхний мозговой парус; 14 — четвертый желудочек головного мозга; 15 —про­долговатый мозг; 16 — мозжечок; 17 — затылочная доля; 18 — теменная доля; 19 — эпи­физ (шишковидное тело)

прозрачной перегородкой, лежит крупное образование, имею­щее полуовальную форму. Это зрительный бугор, входящий в состав межуточного мозга. На поверхности зрительного бугра заметно небольшое возвышение — серая спайка, соединяющая зрительные бугры правого и левого полушарий. Внутренняя поверхность зрительных бугров образует стенки особой полос ти, называемой третьим мозговым желудочком, который пред­ставляет расширение подходящего сюда, желобка или канала, носящего название сильвиева водопровода. Нижний конец этого канала впадает в полость четвертого мозгового желудоч­ка. Дном его является часть задней поверхности продолговато­го мозга — ромбовидная ямка, а крышей.— тонкий складча­тый листок, отходящий от мозжечка, — мозговой парус. Кза­ди от зрительного бугра имеется образование, представляющее собой вырост крыши межуточного мозга. Это шишковидная железа — эпифиз. Под зрительным бугром располагается ниж­ний отдел межуточного мозга, называемый подбугорьем. Под-бугорье состоит из серого бугра, который переходит в воронку, на конце которой находится мозговой придаток — гипофиз, и двух образований, имеющих форму соска, — сосцевидных тел. Эпифиз и гипофиз относятся к железам внутренней секреции. Спереди к серому бугру прилегает перекрест зрительных нер-

вов — хиазма. Кпереди и кверху от хиазмы располагается пе­редняя спайка мозга.

Зрительный бугор и подбугорье — гипоталамическая область — относятся к межуточному мозгу. С ним тесно грани­чит другой отдел головного мозга, который мы увидим на са­гиттальном срезе. Это средний мозг. Последний состоит из че­тырех овальных бугорков, имеющих сложное слоистое строе­ние и именуемых четверохолмием, и подходящих сюда двух толстых тяжей — ножек мозга, в которых проходят пути, свя­зывающие кору с нижележащими отделами. Средний мозг включает в себя еще ряд образований, связанных с различны­ми видами рецепций — слуховой, общей чувствительности, равновесия и др. На сагиттальном срезе средний мозг рассе­чен, и при обзоре мы видим только его половину — двухолмие и рассеченные вертикально ножки мозга. Средний мозг пере­секает сильвиев канал, образующий выше расширение — тре­тий мозговой желудочек. Ниже среднего мозга заметно выде­ляются нижние части ствола, которые представлены в виде уд­линенного выступа или конуса, рассеченного по вертикали. Это варолиев мост и продолговатый мозг — отделы заднего мозга. Они в основном состоят из проводящих путей и зало­женных в их толще ядер черепно-мозговых нервов. На этом срезе под затылочной долей мы увидим еще одно образование, которое располагается над продолговатым мозгом и варолие-вым мостом — мозжечок. Структура его внутреннего строения напоминает ветви дерева. Своеобразный рисунок строения мозжечка образован переплетениями серого и белого веществ, входящих в его состав. На внутреннем срезе доступны рассмо­трению полости третьего и четвертого желудочков, соединен­ных между собой сильвиевым каналом.

Боковые желудочки, заложенные в толще полушарий, при данной проекции не видны, они соединяются с третьим желу­дочком при помощи монроевых отверстий. Четвертый желудо­чек при помощи отверстий Мажанди и Лушка соединен с под-оболочечными пространствами. Вся система полостей головно­го мозга соединена с полостью спинного мозга. В этой системе происходит циркуляция ликвора.

Для ознакомления с особенностями строения нижней по­верхности мозга перевернем мозг основанием вверх (рис. 30). Здесь также можно увидеть ряд образований, с частью кото­рых мы уже знакомились на вертикальном срезе. Из долей мозга на основании видна нижняя поверхность лобной, височ-

Рис. 30. Поперечный разрез мозга:

1 — продолговатый мозг; 2 — варолиев мост; 3 — мозжечок; 4 — средний мозг; несколько выше цифры располагается красное ядро; 5 — зрительные бугры; 6 — полосатое тело; 7 — кора больших полушарий; 8 — путь центробежных волокон от коры больших полушарий в спинной мозг (внизу виден перекрест волокон); 9 — волокна, соединяющие левое и правое полушария

ной и частично затылочной доли. На нижней поверхности лоб­ной доли заметен ход обонятельных волокон, проходящих че­рез обонятельную луковицу, погружающихся в толщу мозга и заканчивающихся в области крючковиднои извилины на вну­тренней поверхности полушарий (корковый центр обоняния). Несколько ниже заметно выделяется перекрест зрительных нервов — хиазма. Снаружи от хиазмы лежит передняя проды­рявленная пластинка — серая масса, пронизанная многочис­ленными сосудами и отростками мягкой оболочки. Это образо­вание относится к обонятельной системе. Ниже хиазмы, в глу­бине полушарий, заметны два толстых тяжа, выходящих из толщи варолиева моста и направляющихся в кору полушарий. Это ножки мозга. Между ножками можно рассмотреть нижние отделы межуточного мозга — подбугорья, состоящего из серо­го бугра, двух сосцевидных тел, воронки, на которой помеща­ется гипофиз. Ниже заметно выступают части мозгового ство­ла — варолиев мост и продолговатый мозг. Здесь хорошо вид­ны отходящие из ядер ствола корешки тройничного нерва, вы­ходящего из толщи варолиева моста. На границе между варо-лиевым мостом и продолговатым мозгом выходят корешки слухового, лицевого и отводящего нервов. Продолговатый мозг в поперечнике значительно уже варолиева моста. На пе-

редней поверхности продолговатого мозга обращают на себя внимание пучки продольно идущих волокон. Это пирамиды, в которых проходят двигательные пути. Несколько кнаружи от пирамид лежат парные овальные образования — оливы, во­локна которых участвуют вместе с другими системами в обра­зовании нижней ножки мозжечка. На основании хорошо вид­ны отходящие от продолговатого мозга четыре пары черепно-мозговых нервов, ядра которых залегают в ромбовидной ямке.

Рис. 31. Основание (нижняя поверхность) головного мозга:

1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — зрительный нерв; 4 — глазодви­гательный нерв; 5 — блоковый нерв; 6 — тройничный нерв; 7 — отводящий нерв; 8 — лице­вой нерв; Э — преддверно-улитковый нерв; 10 — языкоглоточный нерв; 11 — блуждающий нерв; 12 — добавочный нерв; 13 — мозжечок; 14 — затылочная доля; 15 — продолговатый мозг; 16 — подъязычный нерв; 17 — пирамида; 18 — олива; 19 — мост; 20 — височная до­ля; 21 — сосцевидное тело; 22 — гипофиз; 23 — лобная доля

Это языкоглоточный, блуждающий, добавочный и подъязыч­ный нервы. Над стволом со стороны затылочной доли располо­жен мозжечок (рис. 31). Он состоит из двух полушарий и со­единяющего их промежуточного звена — червя. Мозжечок связан с различными отделами головного мозга особыми путя­ми, так называемыми ножками мозжечка. Таких ножек три пары: нижние ножки (веревчатые тела), осуществляющие вме­сте с оливарными волокнами и другими путями связь мозжеч­ка с продолговатым и спинным мозгом; средние ножки, связы­вающие мозжечок с варолиевым мостом, и верхние ножки, связывающие мозжечок со средним мозгом.

Поперечные срезы головного мозга могут производиться на различных уровнях. Если произвести разрез через зрительный бугор, то можно, помимо ряда других образований, заметить

боковые желудочки, представляющие своеобразную щель с верхними и нижними разветвлениями — рога желудочка. На дне желудочков заметно сосудистое сплетение, продуцирую­щее мозговую жидкость.

Конечный, или большой, мозг

Конечный мозг в онтогенезе развивается из переднего моз­гового пузыря и представлен двумя полушариями. Полуша­рия мозга построены из серого вещества (клетки) и белого ве­щества (волокна или проводящие пути).

Микроскопическое изучение коры больших полушарий, на­чатое отечественным ученым профессором В.А. Бецем в 1869 г., Т. Мейнертом и другими, показало, что ее строение (архитек­тоника) неодинаково. Образующие кору клетки и волокна имеют в разных областях некоторые особенности структуры. В связи с этим кору делят на ряд участков (полей), характери­зующихся толщиной и плотностью корковых слоев и особен­ностью строения составных элементов (рис. 32). Ряд авторов выделяли различное количество полей в коре больших полу­шарий. Так, К. Бродман выделял 52 поля, К. Экономо — 109, О. Фогт — 180, Г. Коскинас — 119.

В настоящее время в нейрогистологии принят шестислой-

Рис. 32. Цитоархитектоническая карта коры мозга, наружная поверхность

ный тип строения коры боль­ших полушарий (рис. 33). Вы­деляются следующие слои: первый — зональный — воз­никает рано, имеет светлую структуру, беден клетками; второй — наружный зернис­тый (преобладают клетки зер­на); третий — слой пирамид­ных клеток; четвертый — вну­тренний зернистый (преобла­дают мелкие клетки-зерна); пятый слой — ганглионарный — встречаются большие пира­мидные клетки; шестой — мультиформный, образован клетками треугольной и вере­тенообразной формы и чаще делится на два подслоя. Одна­ко шестислойный тип строе­ния выдержан не по всей коре. Так, например, исследования А. Каперса, И.Н. Филимонова и К. Экономо указывают на об­ласть передней центральной извилины, где зернистый слой вообще не представлен. Наобо­рот, в области шпорной бороз­ды внутренний зернистый слой разделяется на три от­дельных слоя. Аналогичные явления невыраженности ше-

Рис. 33. Строение коры больших полушарий

Нейроны в коре головного мозга распола­гаются послойно. Каждый слой, кроме пер­вого (I), образованного отростками нерв­ных клеток, составлен в основном из ней­ронов однотипной конфигурации. Во вто­ром (II) слое располагаются в основном клетки-зерна, в третьем (III) — пирамидные нейроны, в четвертом (IV) слое — звездча­тые, в пятом (V) — сконцентрированы круп­ные пирамидные двигательные нейроны, в шестом (VI) — веретенообразные

стислойного строения наблю­дались в области крючковидной извилины (корковый центр обоняния). Примерно */ \% часть коры не имеет строго выдер­жанного шестислойного строения. Эта часть коры относится к так называемой старой коре (аллокортекс), которая является переходной формацией от коры высших животных к человеку. Новая кора (неокортекс) у человека составляет 96% всей по­верхности больших полушарий. Большей частью она характе­ризуется шестислойным строением. Волокна коры представ­ляют собой отростки нейронов. Обычно их подразделяют на Две группы. Одни имеют вертикальное (лучистое) направле-

Рис. 34. Цитоархитектоническая и миелоархитектоническая схема коры головного мозга:

1 — молекулярный слой; 2 — наружный зернистый слой; 3 — слой малых и средней вели­чины пирамидальных клеток; 4 — внутренний зернистый слой; 5 — слой больших пирами­дальных клеток; 6 — слой полиморфных клеток; 7 — белое вещество

ние, другие тянутся горизонтально. Среди горизонтальных во­локон выделяют различные типы, так называемые полоски. На рис. 34 показаны особенности строения клеток и волокон в различных слоях коры. Функциональное значение отдельных слоев еще окончательно не выяснено. Есть основание считать, что верхние слои выполняют ассоциативные (связующие) функции, четвертый (зернистый) слой несет преимущественно функции рецепции, пятый и шестой слои имеют отношение к двигательным актам.

В коре головного мозга выделяют лобную, теменную, височ­ную и затылочную доли. Рассмотрим их характерные особен­ности.

Лобная доля занимает передний фасад мозгового полуша­рия и представляет собой участок коры, отграниченный от те­менной доли (сзади) роландовои бороздой и от височной доли (снизу) сильвиевой бороздой.

Лобная доля покрыта бороздами и извилинами, среди кото­рых выделяют прецентральную борозду, идущую параллельно роландовои. Между ними располагается передняя централь­ная извилина. В переднем отделе лобной области выделяются верхняя и нижняя лобные борозды, между которыми распола-

гаются верхняя, средняя и нижняя лобные извилины. По сво­ему строению и функции нижняя лобная извилина неоднород­на и подразделяется на три отдела: верхний (оперкулярный), средний (триангулярный) и нижний (орбитальный). Наиболь­шее значение эта область коры головного мозга получила у че­ловека, так как связана с речевой функцией. Наиболее моло­дой областью является лобный конус.

Кора лобной доли самая толстая (2,5 — 4,5 мм). Микроскопи­ческое строение ее неоднородно, что позволяет выделить ряд корковых полей, имеющих различную функцию. Первичное моторное поле (рис. 32, 35) (поле 4), от которого начинается пи­рамидный путь, располагается в передней центральной извили-

Рис. 35. Корковое представительство пирамидного пути:

4 — первичное двигательное поле, 1,2,3,5,6,7 — адверсивные поля

не. Кпереди от поля располагается поле б (вторичное моторное поле), обеспечивающее переключение из одного положения в Другое. Оба поля работают в тесном содружестве. Нижние отде­лы полей 4 и 6 иннервируют мышцы лица, артикуляции, глот­ки. Средние отделы обеспечивают движение верхних конечнос­тей и особенно мелкую моторику пальцев рук. Верхние отделы иннервируют нижние конечности. Установлено, что поле 4, осо-

бенно в нижней его части, сдвинуто в роландову борозду, а на на­ружной поверхности занимает область нижней лобной извили­ны, имеющей отношение к речи (поля 44 и 45). Рядом с отдела­ми, иннервирующими артикуляционную мускулатуру, распо­лагается участок коры, обеспечивающий общую и мелкую мото­рику рук. Речь и труд — основа человеческой деятельности, тес­но связаны между собой. Верхние отделы передней центральной извилины, посылающие импульсы к нижним конечностям, пе­реходят на внутреннюю поверхность коры головного мозга меж­ду двумя полушариями. В средней лобной извилине (соответст­венно участку иннервации лицевой мускулатуры поля 4 и 6) располагается поле 8, обеспечивающее содружественные дви­жения головы и глаз при повороте в сторону.

Лобный конус (префронтальная область коры) представляет собой наиболее молодое образование, имеющееся только у че­ловека и тесно связанное со всеми отделами коры, подкорки и ствола мозга. Лобный конус является пусковым механизмом для всех видов высшей психической и эмоционально-волевой деятельности. Базируясь на тесном контакте с речевой облас­тью, лобный конус (поле 10) формирует произвольную дея­тельность, все высшие психические функции человека.

Теменная доля занимает верхнебоковой фасад полушария. Границей ее является спереди роландова борозда, снизу силь-виева борозда, сзади непостоянная передняя затылочная бо­розда. Кора теменной области обладает по сравнению с лобной меньшей толщиной — 2,5—1,5 мм. Параллельно роландовой борозде располагается задняя центральная извилина, в кото­рой выделяют поля 3,2,1, являющиеся первичными полями теменной доли; в них заканчивается путь поверхностной и глу­бокой чувствительности. По нижнему краю теменной доли располагается большое поле 40 (вторичное поле), в котором на основании восприятия поверхностной и глубокой чувствитель­ности (кинестезии) фиксируются заученные движения — пра-ксис. Для артикуляционной мускулатуры это нижние отделы поля 40 — оральный праксис. Третичное поле теменной облас­ти (поле 39) располагается на стыке теменной, затылочной и височной областей и выполняет сложную функцию формиро­вания зрительно-пространственного синтеза (конструктивный праксис) — ориентация в пространстве и в схеме тела. Станов­ление этого отдела теменной области происходит значительно позже и в тесном сотрудничестве со зрительной и слуховой до­лями мозга.

Затылочная доля занимает задний отдел мозговых полуша­рий, тесно связана с теменной и височной долями мозга и не имеет выраженных границ. Это наиболее старое образование, толщина которого 1,5—2,5 мм. Микроскопическое строение коры неодинаково, в связи с чем выделяют всего три поля — 17,18,19. Со стороны пито- и миелоархитектоники особенно развит четвертый (зернистый) слой с преобладающим горизон­тальным типом волокон. Первичным полем затылочной облас­ти является поле 17, в котором заканчивается зрительный путь. Так как данное поле является наиболее старым образова­нием, оно полностью сдвинуто на внутреннюю поверхность мозга. В поле 17 фиксируются не элементарные формы зри­тельного анализа и синтеза, а комплексные. Вторичное поле 18 надстроилось над первичным и выполняет в содружестве с дру­гими отделами функцию зрительного восприятия. Наиболее сложным по структуре является третичное поле 19, располо­женное на наружной поверхности коры (зона перекрытия с ви­сочной и теменной областью) и тесно связанное с речью.

Височная доля мозга занимает нижнебоковой фасад полуша­рия. Этот участок коры отграничен от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой. Граница с затылочной долей условная. На наружной поверхности височной доли располагаются три височ­ные борозды: верхняя, средняя и нижняя. Между ними нахо­дятся соответствующие височные извилины. В височной области выделяется поперечная извилина Гешля, в которой заканчива­ется слуховой путь. Будучи наиболее старой, извилина Гешля полностью сдвинута в сильвиеву борозду. В ней располагаются поля 41 и 42 — первичные (проекционные) поля слуховой зоны. На наружной поверхности височной доли располагается верхне­височная извилина (поле 22), в которой преобладают ассоциатив­ные слои клеток, связывающие височную долю мозга с другими отделами коры, в частности с затылочной, теменной и моторной (нижнепремоторными областями коры). Средние отделы височ­ной области — поле 21, оно является третичным полем, имеется только у человека и связано с восприятием и удержанием в памя­ти словосочетаний (лексико-грамматических структур).

На границе височной и затылочной областей коры голо­вного мозга формируется поле 37, в котором фиксируются комплексные раздражения, приходящие в слуховую и зри­тельную области. Эти связи начинают формироваться очень рано (в доречевом периоде), обеспечивая возможность вос­приятия речи и оречевление окружающих предметов. Эта об-

ласть коры тесно связана с премоторными отделами лобной области коры, обеспечивая возможность речевого развития ребенка, а также повороты головы и глаз на звук (в сторону звучащего тела).

Лимбическая область коры головного мозга (лимбическая, или краевая, кора) является древним образованием, располага­ется на нижней и внутренней поверхности полушарий. Она со­четается с миндалевидным ядром из группы подкорковых обра­зований, обонятельным нервом, участками лобной, теменной и височной долей коры больших полушарий мозга, а также с под-бугровой областью и ретикулярной формацией, объединяясь в лимбико-ретикулярную систему. Это сложное многоуровневое образование обеспечивает регуляцию тонуса коры, сложные разноплановые функции внутренних органов, мотивационно-эмоциональные реакции и сложные инстинкты, поддерживает связь с внешним миром. На ранних этапах филогенеза эта об­ласть сформировалась в тесной связи с обонятельным нервом, выполнявшим сложные функции и имевшим большое значе­ние в жизни живых существ (обонятельный мозг). В жизни че­ловека обоняние потеряло свою первоначальную значимость, но сохранилось как воздействие на эмоциональную сферу, со­стояние соматических и висцеральных функций.

Локализация функций в коре головного мозга

Исследование структуры переднего мозга, естественно, не могло быть оторвано от изучения функционального значения отдельных областей коры. Проблема локализации функций в коре больших полушарий давно являлась одним из сложней­ших разделов в научном естествознании. Во второй половине XIX в. было открыто клеточное строение организма, получила полное подтверждение эволюционная теория в известных тру­дах Ч. Дарвина, Д.И. Менделеевым была открыта периодичес­кая таблица химических элементов, а наука о мозге не сделала сколько-нибудь существенных сдвигов вперед. Характеризуя именно этот период, И.П. Павлов говорил: "Неудержимый со времен Галилея ход естествознания заметно приостанавлива­ется перед высшим отделом мозга, или, вообще говоря, перед органом сложнейших отношений животных к внешнему ми­ру"¹. Спорным являлся вопрос об особенностях работы мозга.

¹ПавловИ.П. Поли. собр. соч. — М., Изд-во АН СССР, 1951. — Т. 3. —С.113.

Как работает мозг? Имеются ли в его строении отдельные пункты, центры, избирательно управляющие отдельными функциями, или весь мозг в целом принимает участие в регу­ляции различных функций, и особенно психических?

Еще в 1825 г. французский ученый Ж. Галль предположил, что вся мозговая кора покрыта многочисленными центрами, которые управляют различными психическими способностя­ми. Хорошее развитие отдельных способностей (например, ма­тематических) обусловливается, по Галлю, усиленным разви­тием корковой массы в определенном центре. Это приводит к выбуханию, неровностям на поверхности черепа, возникаю­щим в результате давления определенных участков коры на внутренние стенки костей черепа (отсюда выражение — "мате­матические шишки"). Учение Галля (френология) не было подтверждено соответствующими научными исследованиями и вскоре было отвергнуто. Противоположные взгляды по во­просу о локализации функций высказывали М. Флуранс, Ф. Мажанди и др., которые считали, что кора функционирует как единое целое в каждом акте и специальных локальных цент­ров нет. Подобные взгляды, утверждавшие эквипотенциаль­ное (равнозначное) значение всех отделов коры, также не были правильными.

Последующие исследования установили особое значение моторного центра речи, опровергли мнение противников лока­лизации. Выводы П.Брока строились на сопоставлении клини­ческих наблюдений над больными афазией с последующими патологоанатомическими данными посмертного вскрытия мозга. Это открытие послужило началом развития учения о локализации функций. Дальнейшие классические экспери­менты, проведенные по методу раздражения и экстирпации О. Фричем и Е. Гитцигом, а позже Г. Мунком, внесли много ценного в учение о локализации функций в коре больших по­лушарий. Эти исследователи, раздражая электрическим то­ком, а также удаляя или разрушая определенные участки ко­ры, наблюдали, какие изменения происходят в дальнейшем поведении животного. В результате таких экспериментов ими было установлено наличие двигательных центров в коре лоб­ной доли. Последующие опыты Г. Мунка, Д. Ферриери, позже В.М. Бехтерева установили наличие в коре не только двига­тельных, но и слуховых, зрительных, обонятельных, вкусо­вых центров общей чувствительности. В этот период П. Флек-сиг отмечает значение лобных и нижнетеменных долей в пси-

хических процессах. К. Вернике указал на связь задней части верхней височной извилины с рецептивной функцией речи (сенсорный центр речи). Г. Липман выявил роль теменной до­ли в функциях праксиса¹.

Таким образом, постепенно было установлено, что кора мозга не является эквипотенциальной (равнозначной) в отно­шении локализации отдельных функций. Исследования того времени показывали, что в лобной доле находится двигатель­ный центр, управляющий движениями скелетной мускулату­ры и движениями речевых органов, а также локализованы центры психических процессов ("верховные" центры). Темен­ная доля тесно связывалась с регуляцией различных процес­сов общей чувствительности. В височной доле определяли центр слуха и центр понимания речи (сенсорный центр), в за­тылочной — центр зрения, в крючковидной извилине, на вну­тренней поверхности мозгового полушария, — центр обоня­ния; спорной являлась локализация вкусового центра, место­нахождение которого относили к оперкулярной области лоб­ной доли.

Несмотря на правильную тенденцию, наметившуюся в ис­следованиях по изучению функционального значения отдель­ных областей мозга в общей целостной деятельности коры, все лее существовал ряд противоречий, создавались различные направления, причем одна группа ученых больше держалась локалистического направления, придавая различным участ­кам коры строго определенную функциональную значимость. В этом смысле они описывали и различные центры психичес­ких процессов (центры внимания, памяти-, воли, характера и т.д.), приурочивая их к определенным участкам мозга. В по­добном аспекте рассмотрения, как это указывает А.Г. Иванов-Смоленский, действовал принцип анатомо-психологических корреляций, т.е. тому или иному анатомическому участку ко­ры приписывалось выполнение определенных психических функций, при этом совершенно исключалось физиологичес­кое звено.

Особенно узким локализационизмом отличались работы не­мецкого ученого К. Клейста.

Другая группа исследователей стояла на несколько иных позициях, придавая большее значение целостным реакциям

*Праксис — заученные движения, приобретаемые в процессе личного опыта.

коры, нежели локальным признакам. Позже это нашло отра­жение в работах К. Лешли, который считал, что локальный признак имеет второстепенное значение, а расстройство функ­ции связано с количественным моментом (размеры поражен­ной массы мозга). К. Гольдштейн подчеркивал важность тех перестроек, которые возникают во всей остальной коре при по­ражении отдельного участка, что резко изменяет характер корковых функций.

Таким образом, рассмотрение в историческом аспекте раз­вития учения о локализации функций показывает, что в ос­новном существовали два направления, явно противоречащие ДРУГ Другу.

В чем причины неудовлетворительного решения вопроса о локализации функций в коре больших полушарий на про­шлых этапах развития науки? Где источник тех постоянных противоречий, которые возникали у представителей разных направлений? Не говоря уже о том, что этот вопрос вообще представлял большую сложность, существовали определен­ные причины, которые задерживали успешное разрешение этой проблемы. Прежде всего, в работах старых авторов от­сутствовал определенный методологический принцип, на ос­нове которого можно было бы строго научно трактовать на­блюдаемые факты. Отсутствие диалектического подхода приводило к неразрешимым противоречиям при постановке указанной проблемы. Рассмотрение этой проблемы на осно­ве диалектического метода, в котором подчеркиваются взаи­мосвязь и взаимообусловленность различных процессов, протекающих в организме, в корне устраняет эти кажущие­ся противоречия. Локализованная работа отдельных участ­ков мозга вовсе не должна противостоять целостным реакци­ям коры, это лишь противоположные стороны единого про­цесса мозговой деятельности. Второй причиной, затрудняв­шей разрешение этой проблемы, являлось слабое развитие в тот период научных исследований в области физиологии мозга.

Исключительное значение приобретают работы русских Ученых И.М. Сеченова, открывшего рефлекторный принцип в работе головного мозга, и И.П. Павлова, установившего опре­деленные закономерности протекания нервных процессов в коре больших полушарий в норме и патологии. Эти великие открытия выдвинули русских ученых в области естествозна­ния в передовые ряды деятелей мировой науки.

Созданное И.П. Павловым учение о физиологической дея­тельности мозга углубило работу невропатологов и психиатров в клинике. В частности, благодаря трудам И.П. Павлова про­блема локализации функций в коре больших полушарий полу­чила новое освещение. Был сделан крупный шаг вперед на пу­ти развития этой проблемы.

В настоящее время работами А.Р. Лурия и его школы дока­зано, что каждая область коры головного мозга выполняет оп­ределенную функцию и имеет особенности анатомического строения и физиологического характера.

Современное представление о локализации функций в коре головного мозга связано с работами А.Р. Лурия, Г.И. Поляко­ва и их школы.

Сопоставляя анатомические, физиологические и клини­ческие наблюдения о значении долей мозга и выделенных в них полей, наука доказала их различия и раскрыла их осо­бенности. Так, в каждой доле имеются первичные, вторич­ные и третичные поля. Особенностью первичных полей яв­ляется структурная и функциональная организация сома-тотопической проекции, при которой отдельные точки пе­риферии (кожной поверхности, скелетной мускулатуры, сетчатки глаза, слуховых клеток) проецируются в строго ог­раниченные соответствующие участки первичных полей ко­ры головного мозга. Первичные поля непосредственно свя­заны с периферией, в них либо начинается путь (пирамид­ный путь от лобной области коры), либо заканчивается (зри­тельный путь в затылочной доле, слуховой путь в височной доле, путь общей и глубокой чувствительности — в темен­ной доле мозга).

В передней и задней центральной извилине на наружной по­верхности мозга находится большой участок для представи­тельства лицевой и артикуляционной мускулатуры, несколь­ко выше (средняя треть извилины) располагаются участки мозговой коры, представляющие интересы руки и особенно пальцев рук. На самой вершине извилины на переходе на вну­треннюю поверхность мозга располагаются представительства нижних конечностей. Такое расположение двигательных и чувствительных отделов в передней и задней центральной из­вилине указывает на значимость для человека артикуляцион­ной моторики и ручной умелости. Нижние конечности, менее значимые для человека, сдвинуты на внутреннюю поверхность коры (рис. 36).

Рис. 36. Отделы поверхностей тела в проекционных зонах мозговой коры:

слева — корковая проекция чувствительности, справа — корковая проекция двигательной системы. Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга (обозначено черной штриховой линией), с которой могут быть вызваны соответствующие ощущения и движения.

Вторичные поля, надстраиваясь над первичными, выполня­ют сложную интегративную функцию в организации двига­тельных актов, таких, как повороты головы и глаз, головы и всего тела, хватательные движения руки, переключения в об­щей и артикуляционной мускулатуре.

Наибольшее значение в речевой функции имеют третичные поля доминантного полушария мозга. Получая мощные им­пульсы от всех отделов коры головного мозга и нижележащих отделов, третичные поля коры играют важную роль в регуля­ции состояний активности, приводя их в соответствие с форму­лируемыми замыслами и намерениями. Наряду с регуляцией состояния активности, префронтальные области мозга прини­мают участие в формировании поведения человека. Темп роста префронтальных площадей мозга усиливается к 3—4 годам и к • 8 годам, что соответствует критическим периодам развития нервной системы.

Нижние отделы лобной коры связаны с формированием лексических и грамматических структур. Регуляция созна­тельной деятельности человека совершается при участии речи, психические процессы формируются и протекают на основе

речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается, переходя во внутреннюю речь, поэтому программирующее, ре­гулирующее и контролирующее влияние лобных долей тесно связано с речевой функцией. Лобные доли человека принима­ют самое непосредственное участие в экстренном повышении активности, сопровождающем всякую сознательную деятель­ность.

В заключение необходимо отметить тесную связь трех функциональных блоков, обусловливающих формирование сложной саморегулирующейся системы, называемой рефлек­торным кольцом. Каждое ее звено включает афферентные и эфферентные компоненты и определяет характер психической деятельности (А.Р. Лурия, А.Н. Леонтьев).

Подкорковая область

Подкорковые образования — это скопление серого веще­ства, ближайшего к коре головного мозга. По времени воз­никновения, структуре и значению подкорковые образова­ния различны. Здесь выделяют: хвостатое ядро, чечевичное ядро, ограду и миндалевидное ядро (рис. 37). Хвостатое ядро сформировалось из переднего пузыря и по своему происхож­дению ближе к коре головного мозга. Чечевидное ядро под­разделяется на скорлупу и бледный шар. Близкие по своей структуре скорлупа и хвостатое ядро, а также более поздние образования составили ядро, называемое стриатум (полоса* тое тело). Бледный шар (паллидум) — более старое образова­ние, антагонист полосатого тела. Полосатое тело и бледный шар образуют стрио-палл ид арную систему. Миндалевидное ядро тесно связано с лимбической областью. Значение огра­ды неясно.

Строение подкорковых узлов достаточно сложно. Так, для полосатого тела характерно наличие как крупных, так и мел­ких полигональных клеток, отличающихся хроматофильной цитоплазмой и большим количеством дендритов. В структуре бледного шара преобладают треугольные и веретенообразные клетки, много волокнистых образований.

Поиск по сайту: