ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ БИОХИМИЯ МЫШЦ

При сокращении мышц происходит переход химической энергии в механическую. Это осуществляется за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ с образованием АДФ и неорганического фосфата. В поперечно-полосатой мышце сокращение зависит от концентрации ионов Са²⁺, регулируемой саркоплазматическим ретикулумом (СПР) – специализированной системой мембран, накапливающей Са²⁺ в состоянии покоя и высвобождающей его при воздействии на мышечное волокно нервного импульса.

Пути ресинтеза АТФ:

1. Креатинкиназный путь Трансфосфорилированием АДФ с креатинфосфатом. Данная реакция катализируется ферментом креатинкиназой.

Данный путь чрезвычайно быстрым и максимально эффективным (за счет каждой молекулы КФ образуется молекула АТФ). Применив специфический ингибитор креатинкиназы (1-фтор-2,4-динитро-фенол), а также с помощью агентов, препятствующих окислительному фосфорилированию АДФ в АТФ, Т. Кейн и соавт. (1962) смогли продемонстрировать прямой распад АТФ с одновременным приростом неорганического фосфата и АДФ при одиночном сокращении изолированной мышцы лягушки.

2. Миокиназный путь (незнач. кол-во АТФ). Аденилаткиназная реакция:

Запасы креатинфосфатат (КФ) в мышце невелики, а доступность энергии КФ имеет ценность для работающей мышцы только в том случае, если расход его постоянно возмещается синтезом АТФ в процессе метаболизма.

Регенерация богатых энергией фосфорных соединений происходит за счет 2-х процессов – гликолиза, и окислительного фосфорилирования (ОФ). При достаточном снабжении О₂ мышца, несмотря на анаэробный механизм сокращения, в конечном итоге работает за счет энергии, образующейся при окислении (в цикле Кребса) как продуктов распада углеводов, так и ряда других субстратов тканевого дыхания, в частности жирных кислот, а также ацетата и ацетоацетата. КФ в мышечной ткани (в частности, в миокарде) способен выполнять не только роль как бы депо легкомобилизуемых макроэргических фосфатных групп, но также роль транспортной формы макроэргических фосфатных связей, образующихся в процессе тканевого дыхания и связанного с ним ОФ. Предложена схема переноса энергии из митохондрий в цитоплазму клетки миокарда (рис. 7).

АТФ–АДФ-транслоказа (локализованной на внутренней мембране митохондрий) транспортеирует матричную АТФ и передает ее в активный центр кератинкиназы (расположеный на внешней стороне внутренней мембраны). В межмембранном пространстве (в присутствии Mg²⁺) при наличии в среде креатина образуется равновесный тройной фермент-субстратный комплекс креатин–креатинкиназа–АТФ–Mg²⁺, который затем распадается с образованием КФ и АДФ–Mg^{2 +}.

Рис.7. Перенос энергии из митохондрий в цитоплазму клетки миокарда (схема по В.А. Саксу и др.).Объяснение в тексте. а - наружная мембрана; б - внутренняя мембрана; Кр - креатин; Крф - креатинфосфат; КК - креатинкиназа; Т - транслоказа.

КФ диффундирует в цитоплазму, где используется в миофибриллярной креатинкиназной реакции для рефосфорилирования АДФ, образовавшегося при сокращении. Возможно не только в сердечной мышце, но и в скелетной мускулатуре имеется подобный путь транспорта энергии из митохондрий в миофибриллы.

Поиск по сайту: