Типы анаэробного дыхания (нитратное, сульфатное)

Для процессов дыхания необходим в качестве окислителя кислород. Если присутствует молекулярный кислород - дыхание называется Аэробным. Если окислителем является связанный кислород - дыхание называется Анаэробным. Конечным акцептором водорода и электронов может быть кислород нитратов или сульфатов (NO 3 или SO 4). В качестве энергетических субстратов бактерии могут использовать углеводы, спирты, органические кислоты и др. Выделяют два основных типа анаэробного дыхания:

1) Нитратное дыхание (окислителем является кислород нитратов) – проходит по схеме:

С6Н12О6 + 4NO3-→ 6СО3 + 6Н2О +2N2↑ +E

Процесс носит название денитрификации. Возбудителями являются факультативно-анаэробные бактерии такие как Pseudomonas aeruginosae, ParacocСUs DenitrificАNs.

2) Сульфатное дыхание (окислителем является кислород сульфатов) – проходит по схеме:

C6H12O6 + 3H2SO4→6CO2 + 6H2O + 3H2S↑ + E

Процесс носит название десульфофикации. Возбудителями являются облигатные анаэробы вида DesulfovibrioDesulfuricans.

СРАВНЕНИЕ

При аэробном дыхании на каждую окисленную молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
С6Н1206 + 602-----------> 6С02 + 6Н20 + 38АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой при полном окислении глюкозы, составляет 2880 кДж на 1 моль.
В одном моле АТФ заключено 30,6 кДж.
В 38 молях АТФ заключено 30,6 х38 = 1162,8 кДж.
Таким образом, эффективность превращения энергии при аэробном дыхании составляет: 1162,8/2880 = 40,4%.

Анаэробное дыхание 1. ДРОЖЖИ (СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ).
При спиртовом брожении на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.
Глюкоза------------> 2Этанол + 2С02 + 2АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в этанол, составляет 210 кДж на 1 моль.
В двух молях АТФ заключено 2 х30,6 = 61,2 кДж.
Следовательно, эффективность превращения энергии при спиртовом брожении составляет 61,2/210 = 29,1%. 2.

МЫШЦЫ (МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ).
При молочнокислом брожении на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.
Глюкоза-----------> 2Молочная кислота + 2АТФ Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в молочную кислоту, составляет 150 кДж на 1 моль.
Таким образом, эффективность превращения энергии при молочнокислом брожении составляет 61,2/150 = 40,8%.

Приведенные цифры показывают, что эффективность превращения энергии в каждой из этих систем довольно высокая по сравнению с бензиновым (25-30%) или паровым (8-12%) двигателями.

Количество же энергии, запасаемое в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз больше, чем при анаэробном (38 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы в первом случае и 2 молекулы АТФ — во втором).

С этой точки зрения аэробное дыхание значительно эффективнее анаэробного. Связано это с тем, что при анаэробном дыхании значительная часть энергии остается «запертой» в этаноле или молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле, так и остается для дрожжей навсегда недоступной и, значит, спиртовое брожение в смысле получения энергии — малоэффективный процесс. Из молочной же кислоты позднее может быть извлечено довольно большое количество энергии, если появится кислород. В присутствии кислорода молочная кислота превращается в печени в пировиноградную кислоту. Последняя поступает затем в цикл Кребса и полностью окисляется до С02 и Н2О, в результате чего дополнительно образуется большое количество молекул АТФ. Возможен и другой путь — за счет энергии АТФ из пировиноградной кислоты может вновь образоваться глюкоза в процессе, который представляет собой обращение гликолиза. - Читать далее "Кислородная задолженность и непосредственный эффект от мышечной

45. Аэробное дыхание у микроорганизмов

46. Анаэробное дыхание у микроорганизмов

47. Спиртовое брожение: общее уравнение, химизм, возбудители практическое использование

Спиртовое брожение. Спиртовым брожением называется превращение микроорганизмами углеводов в этиловый спирт и углекислоту. Химическая схема спиртового брожения без учета промежуточных этапов выражается уравнением С6Н12О6=2СН3СН2ОН+2С02+27 ккал. Это брожение вызывается дрожжами, а также мукоровыми грибами. Впервые дрожжи наблюдал еще А. Левенгук в 1680 г. Но истинную роль дрожжей в спиртовом брожении установил Луи Пастер в 1857 г.

Дрожжи, возбудители этого брожения, - факультативные анаэробы. Как источник азота они используют аминокислоты, пептон, а также аммонийные соли. При развитии в бескислородной среде они получают энергию за счет спиртового брожения, а в аэробных условиях - частично за счет окисления питательных веществ до углекислоты и воды. Это говорит о том, что дрожжевые клетки содержат очень сложный комплекс ферментов. При широком доступе кислорода у дрожжей помимо дыхания параллельно идет и процесс брожения - настолько ферменты дрожжей специализированы в направлении брожения.

Дрожжи широко распространены в природе. Они всегда встречаются на поверхности фруктов и ягод, на листьях. С опадающими фруктами и ягодами дрожжи попадают в почву, где перезимовывают, а затем опять попадают на растения вместе с пылью, а также заносятся насекомыми, птицами. Это гак называемые дикие дрожжи.

Спиртовое брожение широко используется в промышленности: в виноделии, пивоварении, винокурении и хлебопечении. В этих производствах употребляют культурные дрожжи, отличающиеся от диких дрожжей высокой производительностью.

В винокурении и хлебопечении применяются верховые дрожжи Saccharomyces cerevisiae, вызывающие бурное брожение с энергичным газообразованием, образованием поверхностной пены, выделением тепла. Они развиваются при температуре 18-30°. В пивоварении применяются дрожжи низового брожения, которое протекает гораздо спокойнее при более низкой температуре (4-10°), дрожжевые клетки размножаются в нижних слоях и оседают на дно.

Когда в процессе брожения в среде накапливается спирта до 15% и более, брожение прекращается, так как спирт, как отход их жизнедеятельности, является для них вредным продуктом.

При спиртовом брожении кроме спирта и СО2 образуются еще в незначительном количестве сивушные масла и глицерин. Сивушные масла (амиловый и другие спирты) образуются при разложении дрожжами аминокислот и связаны, таким образом, с азотистым питанием дрожжей. При прибавлении к питательной среде сульфитов Na2SО3, СаSО3 увеличивается количество глицерина. В результате из сахара получают 22% спирта и 20% глицерина.

Алкогольные напитки производят, как правило, сбраживанием растительных продуктов с высоким содержанием углеводов. Вначале образующийся из глюкозы пируват декарбоксилируется пируватдекарбоксилазой в ацетальдегид. Последний восстанавливается алкогольдегидрогеназой в этанол с потреблением НАДН. В этом процессе участвуют не сбраживающие бактерии, а дрожжи, являющиеся эукариотами и относящиеся к одноклеточным грибам. Дрожжи часто используются также при выпечке хлеба. Они продуцируют CO₂ и спирт, которые разрыхляют тесто. Пивные, или пекарские, дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) гаплоидны и размножаются простым делением. Они могут жить как аэробно так и анаэробно. Вина получают с помощью других видов дрожжей, некоторые из них живут на ягодах винограда. Чтобы содействовать образованию этанола, при спиртовом брожении необходимо исключить доступ кислорода: например, когда тесто "подходит", его покрывают платком или проводят брожение в бочках с затвором, не позволяющим поступать воздуху.

Характеристика микроорганизмов - возбудителей

Микроорганизмы — это возбудители брожения, разложения и распада. Существуют полезные и вредные для людей. Микроорганизмы в большом количестве присутствуют везде, где может выжить организм в воздухе, почве, воде и внутри и снаружи на растениях и животных. Эти мельчайшие организмы выделяют ферменты, воздействующие на органику, на которой они растут.

Микроорганизмы выполняют много полезных и необходимых для жизни функций. В процессе собственной жизни микроорганизмы непрерывно пополняют содержание неорганических веществ в почве. Они расщепляют помет животных и ткани мертвых животных и растений. В процессе разложения сложные органические вещества растений и животных разлагаются до простых неорганических веществ, которые возвращаются в почву, а затем их поглощают зеленые растения. Из всех живых существ только зеленые растения, содержащие хлорофилл, поглощают неорганические вещества, произведенные микроорганизмами, и используют их как строительный материал для клеток и тканей. При помощи фотосинтеза зеленые растения комбинируют энергию солнца и углекислый газ из воздуха с водой и минеральными солями из почвы и производят органические вещества. Такие вещества служат пищей для всех животных и остальных растений, не содержащих хлорофилл, для жизни и развития. Хотя многие микроорганизмы необходимы для жизни на земле, некоторые содержат ядовитые вещества (токсины), которые чрезвычайно опасны для здоровья. Такие микроорганизмы являются причиной отравления, болезни и смерти.

Развитие микроорганизмов внутри и снаружи на скоропортящихся пищевых продуктах вызывает в них сложные химические изменения. В результате происходят нежелательные изменения вкуса, содержания витаминов, запаха и внешнего вида. Если не остановить процесс, пищевые продукты станут непригодными для употребления. Особый интерес при изучении сохранения пищевых продуктов вызывают три типа микроорганизмов: бактерии, дрожжи и микроскопические грибы (плесени). Так как каждый тип микроорганизма несколько отличается и по своей природе, и по поведению, необходимо их изучить.

48. Молочнокислое брожение (гомоферментативное): общее уравнение, химизм процесса, морфологическая и физиологическая характеристика возбудителей, значение и практическое использование

Молочнокислое и пропионовокислое брожение. Скисание молока известно человеку еще с древних времен, но только в 1857 г. Пастером была установлена микробная природа этого брожения. Таким образом, он впервые доказал значение микроорганизмов как возбудителей брожения. В северных широтах возбудителем этого брожения обычно является молочный стрептококк, вызывающий естественное скисание молока. Оптимальная температура для него 30-35°. Вторая группа возбудителей типичного брожения - палочковидные бактерии. Из них болгарская палочка обычно вызывает естественное скисание молока в южных районах. Оптимальная температура для жизнедеятельности около 40°, условный анаэроб. В эту группу входит Thermobacterium cereale. Она приспособлена к усвоению углеводов растительного происхождения - мальтозы и др. Молочный сахар она не разлагает, используется при заводском получении молочной кислоты. Молочнокислые бактерии требовательны к азоту (они усваивают его только из аминокислот) и к наличию витаминов группы В. Больше всего кислоты образует болгарская палочка (3,2%), затем Thermobacterium cereale (2,2%), молочный стрептококк (0,8-1%). В присутствии нейтрализаторов кислоты накопление молочной кислоты сильно увеличивается.

Многие молочные продукты, такие, как простокваша, йогурт или сыр, образуются путем брожения с участием молочнокислых бактерий. Последовательность реакций такая же, как и в организмах высших животных: пируват, образующийся главным образом в результате деградации дисахарида лактозы, восстанавливается лактатдегидрогеназой в лактат. Молочнокислое брожение также играет существенную роль при квашении капусты и силосовании кормов. Получаемые продукты хорошо хранятся, так как происходящее при брожении уменьшение величины рН тормозит рост гнилостных бактерий.

При изготовлении молочных продуктов прежде всего используются бактерии родов Lactobacillus и Streptococcus. Образующиеся на первом этапе полупродукты доводятся до кондиции чаще всего только путем последующего брожения. Так, характерный вкус швейцарского твердого сыра достигается а результате последующего пропионовокислого брожения. При этом под действием бактерий рода Propionibacterium пируват в результате сложной последовательности реакций превращается в пропионат. Различают типичное (гомоферментативное) и нетипичное (гетероферментативное) брожение. Типичное молочнокислое брожение - процесс расщепления углеводов (лактозы, мальтозы, сахарозы, глюкозы и др.) с образованием молочной кислоты без побочных продуктов по уравнению С6Н12О6=2С3Н6О3+18 ккал.

49. Гетероферметативное молочнокислое брожение: характеристика процесса и его возбудителей

Виды молочнокислого брожения:

Различают гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения пирувата при деградации углеводов гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями.

Гомоферментативное молочнокислое брожение:

При гомоферментативном молочнокислом брожении углевод сначала окисляется до пирувата по гликолитическому пути, затем пируват восстанавливается до молочной кислоты НАДН+Н (образовавшегося на стадии гликолиза при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата) при помощи лактатдегидрогеназы. От стереоспецифичности лактатдегидрогеназы и наличия лактатрацемазы зависит, какой энантиомер молочной кислоты будет превалировать в продуктах- L-, D- молочная кислота или же DL-рацемат.

Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является молочная кислота, которая составляет не менее 90 % всех продуктов брожения. Примеры гомоферментативных молочнокислых бактерий: Lactobacillus casei, L. acidophilus, Streptococcus lactis.

Гетероферментативное молочнокислое брожение:

В отличие от гомоферментативного брожения, деградация глюкозы идет по пентозофосфатному пути, образующийся из ксилулозо-5-фосфата глицеральдегид-3-фосфат окисляется до молочной кислоты, а ацетилфосфат восстанавливается до этанола (некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии окисляют полученный этанол частично или полностью до ацетата).

Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении образуется больше продуктов: молочная кислота, уксусная кислота, этанол, двуокись углерода: примеры гетероферментативных молочнокислых бактерий: L. fermentum, L. brevis, Leuconostoc mesenteroides, Oenococcus oeni.

К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся молочнокислые стрептококки.

Ароматобразующие (Str. Citrovorus, Str. Diacetilactis) придают кисло- молочным продуктам приятные вкус и аромат.

Для приготовления кисло-молочных продуктов ароматобразующие стрептоккоки соединяют с гомоферментативными-молочнокислым и сливочным.

Значение молочнокислого брожения для человека:

Молочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания (за счет ингибирования роста микроорганизмов молочной кислотой и понижения рН) с целью длительного сохранения (пример: квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов (кефира, ряженки, йогурта, сметаны), силосовании растительной массы, а также биотехнологического способа производства молочной кислоты.

Распространение и места обитания.

Распространение молочнокислых бактерий в природе определяется их сложными потребностями в питательных веществах и способом получения энергии (только брожение). Эти бактерии почти никогда не обнаруживаются в почве или водоемах. В естественных условиях они встречаются:

а) в молоке, местах его переработки и молочных продуктах (Lactobacillus lactis, L. bulgaricus, L. helveticus, L. casei, L. fermentum, L. brevis; Streptococcus lactis, S. diacetilactis);

б) на растениях и на разлагающихся растительных остатках (Lactobacillus plantarum, L. delbriickii, L. fermentum, L. brevis; Streptococcus lactis; Leuconostoc mesenteroides);

в) в кишечнике и на слизистых оболочках человека и животных (Lactobacillus acidophilus; Bifidobacterium; Streptococcus faecalis, S.salivarius, S. bovis, S. pyogenes, S. pneumoniae).

Streptococcus faecalis -обычный обитатель кишечника человека; S. bovis распространен в пищеварительном тракте жвачных. Многие стрептококки являются безобидными обитателями слизистых рта, дыхательных и мочевых путей, половых органов; однако среди стрептококков есть и паразиты крови-весьма вирулентные возбудители болезней.

Благодаря образованию больших количеств молочной кислоты, к которой сами они в значительной степени толерантны, молочнокислые бактерии при подходящих условиях могут довольно быстро размножаться, вытесняя другие микроорганизмы. По этой причине их легко культивировать на элективных средах и легко выделять. «Естественные накопительные культуры» этих бактерий содержатся в кислом молоке и молочных продуктах, кислом тесте, кислой капусте, силосе и т.п.

50. Пропионовокислое брожение: химизм, возбудители, значение

Поиск по сайту: