Формирование синтетической теории эволюции: этапы развития эволюционной теории в XX в., основные положения СТЭ

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) представляет собой синтез, объединение дарвинизма (теория Ч. Дарвина и его сторонников) с генетикой, экологией, другими науками. Первым шагом на этом пути может считаться вскрытие закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. Основываясь на этих фактах А. Вейсман впервые выдвигает принцип невозможности передачи по наследству благоприобретенных признаков. При синтезе дарвинизма и генетики положительную роль сыграла мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза, ускорив накопление точных данных по наследственной изменчивости в живой природе. Важное значение в формировании СТЭ имела окончательно оформившаяся, благодаря работам Т. Моргана, А. Стертеванта и др., хромосомная теория наследственности. В потоке генетических исследований формируется «принцип Харди», согласно которому при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными. С.С. Четвериков на основе большого фактического материала делает важный вывод о насыщенности природных популяций разными мутациями. В ходе «переработки» мутаций под действием естественного отбора осуществляется процесс эволюции. Исследования, проведенные Р.А. Фишером, Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашовым, С. Райтом и др., показали, что в эволюции большую роль играет изменение частоты встречаемости аллелей благодаря колебаниям численности популяций, утраты генов, то есть благодаря «генетико-автоматическим процессом» или «дрейфу генов». Генетические исследования позволили проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. Точные подходы помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении. Все это привело к созданию Н.В. Тимофеевым-Ресовским и Ф.Г. Добржанским в 1937 – 1939 гг. учения о микроэволюции– одного из главных разделов современной теории эволюции. Для создания СТЭ большую роль сыграли исследования Н.И. Вавилова, И.И. Шмальгаузена, Н.П. Дубинина, Б. Ренша и др. Проведено детальное экспериментальное и математическое изучение борьбы за существование и естественного отбора – В.Н. Сукачев, Дж. Б.С. Холдейн, Г.Ф. Гаузе и др., развитие теории вида - Н.И. Вавилов, Э. Майр, К.М. Завадский, В. Грант и др. Значительный прогресс в изучении механизмов эволюционного процесса способствовал разработке проблем эволюции и более крупного – макроэволюционного уровня – работы Н.И. Вавилова, И.И. Шмальгаузена, Дж. Г. Симпсон, А.Н. Северцов и др. В целом, благодаря формированию СТЭ в биологии оформилась целостная система взглядов на субстрат, причины, закономерности эволюционного процесса.

21. Генетическая изменчивость - материал для эволюции: основные понятия и типы изменчивости, их значение для эволюции.

В основе изменчивости как всеобщем явлении живой природы на молекулярном уровне лежит конвариантная редупликация. Общие причины генетической изменчивости разнообразны. Вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. В общей фенотипической изменчивости популяции могут быть выделены две доли: генотипическая, или наследственная, и паратипическая, вызванная внешними условиями. Наследственная изменчивость – это изменения признаков, обусловленные изменениями генотипа и, следовательно, сохраняющаяся в ряду поколения. Выделяют две формы наследственной изменчивости – мутационную и комбинативную. При мутационной изменчивости происходят изменения (мутации) в самих генах, а значит и в генотипе. Эти изменения передаются из поколения в поколение, по наследству. Доля общей изменчивости, которая определяется генотипическими различиями между особями по данному признаку, характеризует наследуемость этого признака. Величина наследуемости разных признаков варьирует, соответственно этому эффективность отбора для разных признаков является различной. Так, путем отбора удается сравнительно быстро добиться увеличения жирности и содержания белка в молоке (величина наследуемости для этих признаков высока – 60-70%), а отбор на величину удоя (наследуемость общей продуктивности не превышает 33%) малоэффективен. Высокая доля генотипической изменчивости популяции определяет успех селекции. Результаты исследований по установлению доли генотипической и паратипической составляющих в общем спектре фенотипической изменчивости, полученные на генетически хорошо изученных видах, позволяют с определенной степенью достоверности предполагать характер наследуемости основных групп признаков в природных популяциях. Изменения наследственного материала – мутации представляют собой элементарный эволюционный материал. Мутации – это дискретные изменения наследственной информации особи. Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признанны частота возникновения, встречаемость в природных популяциях, влияние мутаций на признаки особей. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, стойко передаются из поколения в поколение, они ненаправленны – мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так жизненно важных признаков. По своему проявлению мутации могут быть полезными и вредными (нейтральность мутаций не доказана), доминантными (очень редкое событие), неполно доминирующими и рецессивными (основная масса мутаций). Выделяют генные, хромосомные, геномные, внеядерные мутации. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Частота мутаций для разных генов неодинакова и колеблется от 10^-4 до 10^-9, в среднем частота мутаций составляет 10^-7. Общая частота мутаций, складывающаяся из частот мутаций отдельных генов колеблется у разных организмов от нескольких процентов до 25% всех гамет одного поколения. При действии мутагенных факторов частота мутаций резко повышается и может достигать значительных величин. Проявление мутаций зависит от генетической среды, в которую попадает мутантный аллель; степени фенотипического проявления мутантного гена, в зависимости от условий, в которые он попадает. Наследуемость определяет спектр возможных состояний признака – его нормы реакции, но возникновение вариантов этой нормы определяет взаимодействие генотипа и среды. Спектр признаков, затрагиваемых мутациями, очень широкий. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки и свойства. При комбинативной изменчивости структура самих генов и хромосом не меняется, а изменяются сочетания наследственного материала и характер его взаимодействия в генотипе. Комбинативная изменчивость обеспечивает большое разнообразие фенотипов. В сочетании с мутагенезом комбинативная изменчивость заметно ускоряет эволюционный процесс. В целом, наследственная изменчивость живых организмов приводит к появлению многообразия форм, полиморфизму, который и является основой для действия естественного отбора.

22. Роль среды в проявлении изменчивости (понятия "норма реакции", "генотип" и "фенотип").

Вся наблюдаемая изменчивость в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип-совоккупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях. В общей фенотипической изменчивости можно выделить 2 составляющие: генотипическую изм. и паратипическую изм.

Каждый вид организмов на воздействие определенного фактора среды реагирует определенным образом (в форме изменения признака). Изменчивость, которая возникает в организме в процессе его роста и развития под воздействием разных условий среды, является ненаследственной (паратипической, модификационной) изменчивостью. В настоящее время разделение всей наблюдаемой изменчивости на наследственную и ненаследственную правильно лишь в общих чертах. Ненаследственных признаков нет: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды. Степень варьирования признака, размах модификационной изменчивости называют нормой реакции. Норма реакции является индивидуальной наследственной программой развития. Широта нормы реакции обусловлена генотипом, она складывалась исторически, в результате естественного отбора. Узкая норма реакции свойственна, например, для окраски роговицы глаз, волос, шерсти, жирности молока; широкая норма реакции свойственна таким признакам, как количество цветков в соцветии, количество плодов, форма и величина листьев, молочность крупного рогатого скота, яйценоскость у кур, масса тела. Формирование признака или фенотипа, возможные пределы из изменения не случайны, а определяются генотипом и являются результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды.

Поиск по сайту: