При генерации потенциала действия

А – потенциал действия, Б – изменение возбудимости

Лабильность, или функциональная подвижность, измеряется в количестве потенциалов действия, которое может воспроизвести ткань за единицу времени при ритмическом раздражении. Она зависит от длительности ПД, а, следовательно, от периода абсолютной рефрактерности. Для нервной ткани она в среднем равна 1000 импульсам в секунду, для мышечной – 200-300 имп/c, а для нервно-мышечного синапса – 100-150 имп/c.

Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам

Мембрана нейрона и его отростков (нервных волокон) обладает способностью не только генерировать потенциал действия, но и передавать го на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды и расходования энергии, поэтому нервные импульсы распространяются без затухания (бездекрементно). Способность к распространению возбуждения связана с тем, что во время потенциала действия происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны (инверсия заряда). Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. За счет последовательного охвата возбуждением все новых участков нервного волокна возбуждение перемещается вдоль дендритов и аксонов. Чем больше диаметр волокна, тем больше скорость распространения возбуждения.

Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах определяются наличием или отсутствием у них оболочки. Нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые, то есть покрытые особой миелиновой оболочкой или не покрытые. Эта оболочка образуется на периферии шванновскими клетками, а в головном мозге – клетками олигодендроглии.

Механизм проведения импульса по нервным волокнам объясняется теорией “местных токов” Тасаки (рисунок 3 и рисунок 4). В безмиелиновом нервном волокне ПД генерируется каждой точкой поверхности мембраны – так называемое непрерывное проведение возбуждения. Во время пикового ПД на наружной поверхности волокна происходит перезарядка, в результате чего возникает местный ток от соседнего положительно заряженного участка к возбужденному, а внутри – наоборот. Таким образом образуется кольцевой ток.

В миелиновых волокнах слой миелина не целиком охватывает волокно, а имеет промежутки – перехваты Ранвье. Сам миелин обладает высоким сопротивлением электрическому току, поэтому в участках, покрытых миелином, потенциал действия генерироваться не может. Перехваты Ранвье располагаются примерно через каждые 0,5-1,5 мм (в зависимости от толщины оболочки), в них обнаружено очень много (около 12 тыс/мкм²) натриевых каналов, поэтому в миелиновых волокнах проведение возбуждения происходит скачкообразно (сальтаторно).

Между соседними участками возникает большой по величине ток (ПД = 100-120 мВ), который в 3-5 раз превышает порог раздражения и способен возбудить соседние участки, что составляет фактор надежности.

Скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному от диаметра волокна. Самые тонкие волокна – безмиелиновые, а в миелиновых волокнах чем толще слой миелина, тем больше расстояние между перехватами Ранвье. В безмиелиновых волокнах местные кольцевые токи последовательно распространяются “маленькими шажочками” непрерывно, скорость проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах гораздо ниже, чем в миелиновых. Такая передача импульса является медленной и неэкономичной в плане энергозатрат. Поэтому безмиелиновыми являются только самые тонкие волокна (менее 1 мкм в диаметре), проводящие возбуждение к медленно работающим органам – кишечнику, мочевому пузырю и др. Как правило, не миелинизируются волокна, проводящие информацию о боли и температуре.

Константа длины – это расстояние, на котором местный ток сохраняет пороговое значение, то есть способен вызывать образование ПД на следующем участке нервного волокна.

Рисунок 3 – Передача возбуждения в миелинизированном нервном волокне

Рисунок 4 – Передача возбуждения в немиелинизированном нервном волокне

Такая передача импульса является медленной и неэкономичной в плане.

Поиск по сайту: