Фотосинтез и хемосинтез

Хемосинтез (от хемо... и синтез), правильнее – хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO₂ как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие хемосинтез в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза, при хемосинтезе используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль.

Бактерии, способные к хемосинтезу, не являются единой в таксономическом отношении группой, а систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму.

Водородные бактерии – наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов; осуществляют реакцию 6H₂ + 2O₂ + CO₂ = (CH₂ O) + 5H₂ O, где (CH₂ O) – условное обозначение образующихся органических веществ. По сравнению с др. автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются микотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями.

Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O₂ + H₂ O + 24CO₂ + (CH₂ O). Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Способность к хемосинтезу у разнообразных водных серобактерий остаётся недоказанной.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных условиях хемосинтез наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу, но часто они нуждаются в органическом веществе для биосинтеза (литогетеротрофия). Описан хемосинтез у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H₂ + CO₂ = CH₄ + 2H₂ O.

Биосинтез органических соединений при хемосинтезе осуществляется в результате автотрофной ассимиляции CO₂ (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ получается от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий. Некоторые окисляемые вещества отдают электроны в цепь на уровне цитохрома с, что создаёт дополнительный расход энергии для синтеза восстановителя. В связи с большим расходом энергии хемосинтезирующие бактерии, за исключением водородных, образуют мало биомассы, но окисляют большое количество неорганических веществ.

В биосфере хемосинтезирующие бактерии контролируют окислительные участки круговорота важнейших элементов и поэтому представляют исключительное значение для биогеохимии. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от CO₂ в замкнутых экологических системах. Морфологически хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны, хотя большинство из них относится к псевдомонадам, они имеются среди почкующихся и нитчатых бактерий, спирилл, лептоспир, коринебактерий.

Зеленые растения (автотрофы) – основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах, из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород

В 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, – молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул – эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем – в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250–400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке. Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином. Цикл превращения солнечной энергии в углеводы состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем – реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

Поиск по сайту: