Пищеварение в желудке

Из пищевода пища попадает в желудок. В желудке депонируется химус, происходит механическая и химическая переработка пищи, слизистая выделяет в просвет желудка продукты метаболизма, лекарства, яды (мышьяк, висмут, свинец) при отравлениях, участвует в регуляции водно-солевого баланса и др.

Желудок (gaster) располагается в левом подреберье. В нем выделяют: входную (кардиальную) часть, дно (свод), тело, выходную (пилорическую) часть, малую и большую кривизну. В месте перехода желудка в 12-перстную кишку имеется сфинктер привратника. В слизистой имеются складки, желудочные поля и ямки. В собственной пластинке слизистой расположены железы, каждая из них переходит в желудочную ямку. В железах имеется 4 вида клеток:

(а) главные – вырабатывают ферменты;

(б) обкладочные – вырабатывают соляную кислоту;

(в) добавочные – вырабатывают мукоидный секрет, бикарбонаты, внутренний фактор Касла;

(г) эндокринные – вырабатывают гастрин, гистамин и др.

В желудке различаются следующие зоны:

1. Зона кардиальных желёз (входная часть) содержит (в) клетки;

2. зона фундальных желёз (дно, тело и малая кривизна) содержит (а), (б) и (в) клетки;

3. зона интермедиарных желёз находится между телом и антральным отделом и содержит (а), (б) и (в) клетки, но больше всего (в) клеток и мало (а) клеток;

4. антральная (пилорическая) зона (рН 7,8-8,4). содержит много (в) клеток и (г) клетки. Секреция мукоидного секрета здесь постоянная.

Желудочный сок – это бесцветная прозрачная жидкость с рН 1-1,5. В сутки его выделяется 2-2,5 л. Состав: Вода – 99-99,5 %; органические и неорганические вещества – 0,5-1%.

Неорганические вещества: катионы, анионы, соляная кислота – 0,3-0,5%. Она находится в свободном и связанном с протеинами состоянии, способствует превращению пепсиногенов в пепсины, денатурации и набуханию белков; переходу пищи в двенадцатиперстную кишку; возбуждает пенкреатическую секрецию и секрецию желудочных желез, обладает антибактериальным действием и др. Органические вещества: ферменты, муцин, мочевина и др.

Ферменты желудочного сока

1. Пепсиногены под влиянием НСl превращаются в пепсины. Пепсины гидролизуют белки до полипептидов:

1) пепсин А – при рН 1,5-2,0; 2) гастриксин – при рН 3,2-3,5 расщепляют белки до полипептидов;

3) желатиназа – при рН до 5,0 гидролизует белки соединительной ткани;

4) реннин (химозин) – створаживает молоко в присутствии Са²⁺ (расщепляет казеин молока).

2. Желудочная липаза – расщепляет эмульгированный жир молока при вскармливании грудных детей.

3. Уреаза – расщепляет мочевину при рН 8,0.

4. Лизоцим – обладает бактерицидным свойством.

Муцин образует слизь (мукоиды), которая выполняет защитную функцию. Вместе со слизью вырабатываются бикарбонаты, местно нейтрализирующие НСl. К числу мукоидов относится внутренний фактор Касла, который необходим для всасывания витамина В₁₂.

В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны в пищевом комке там, куда не проникла НСl.

Центры секреции желудочного сока расположены в промежуточном мозге, лимбической системе, гипоталамусе.

Регуляция желудочной секреции

Натощак железы желудка вырабатывают немного слизистого сока, в котором практически отсутствуют НСl и ферменты. При приеме пищи резко стимулируются секреторные процессы. Отделение желудочного сока происходит в 3 фазы:

I. Сложнорефлекторная (мозговая). В эту фазу и слюна, и желудочный сок выделяются условно-рефлекторно – на вид, запах пищи, разговоры о ней; безусловно-рефлекторное отделение слюны и желудочного сока происходит при раздражении вкусовых рецепторов полости рта. Наличие этой фазы доказывается в опытах «мнимого кормления», проведенных на эзофаготомированной собаке с фистулой желудка (И.П. Павлов). Желудочный сок, выделенный в эту фазу, богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением аппетита, и Павлов назвал его «запальным». Отрицательные эмоции при приеме пищи тормозят условные и безусловные рефлексы сокоотделения в I-й фазе. Основным секреторным нервом является блуждающий. Он стимулирует секрецию НСl, выделение гранул с пепсиногенами и мукоидов. Симпатическая НС тормозит секрецию сока.

II. Желудочная фаза наступает при попадании пищи в желудок и продолжается несколько часов. Пищей раздражаются механорецепторы. От них импульсы по афферентным волокнам vagusа поступают в продолговатый мозг; оттуда по эфферентным волокнам vagusa к секреторным клеткам желудка. Vagus усиливает секрецию главных, обкладочных и добавочных клеток желез, а также стимулирует образование гастрина и гистамина. Ваготомия (перерезка Х н.) приводит к прекращению желудочной секреции. Алкоголь, экстрактивные вещества пищи, продукты гидролиза белков стимулируют образование гастрина. Гастрин стимулирует синтез и выделение пепсиногенов, НСl и слизи. Гистамин через Н₂-гистаминовые рецепторы повышает секрецию желудочного сока с большим содержанием НСl и низким пепсинов. Таким образом, три стимулятора желудочной секреции: ацетилхолин, гастрин и гистамин взаимно усиливают действие друг друга. Механизм желудочной фазы доказывается опытами Павлова с изолированным желудочком. Тормозит секрецию в эту фазу гастрон, ВИП, симпатическая НС.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Нервные влияния с механо-, осмо- и хеморецепторов кишечника усиливают секреторные процессы в желудке. Но наибольшее значение принадлежит гуморальной регуляции. Стимулируют желудочную секрецию всосавшиеся в кровь кишечника продукты гидролиза, особенно белков. Эти вещества возбуждают железы желудка опосредованно через гастрин, гистамин или непосредственно действуя на железы. Усиливают выделение желудочного сока энтерогастрин (секретируется железами 12-перстной кишки), бомбезин, мотилин; тормозят энтерогастрон, адреналин, соматостатин, секретин, глюкагон, жиры.

Усиливают секрецию стресс, раздражения, ярость; уменьшают - страх, тоска.

Секреторная функция желудка зависит от характера принимаемой пищи. Показатели секреции для таких продуктов, как хлеб, мясо, молоко, располагаются в порядке убывания:

-количество и кислотность сока: мясо, хлеб, молоко;

-длительность секреции: хлеб, мясо, молоко.

Виды движения желудка: перистальтика, тонические волны, систолические сокращения.

В регуляции моторики желудка принимают участие:

1. Нервные механизмы: блуждающие нервы усиливают моторику желудка, увеличивают силу и ритм сокращений, ускоряют эвакуацию желудочного содержимого, симпатические нервы оказывают противоположный эффект; интрамуральные нервные сплетения модулируют моторную активность.

2. Гуморальные: стимулируют моторику – ацетилхолин, мотилин, гастрин, энтерогастрин, инсулин, серотонин; тормозят – секретин, ХЦК, глюкагон, гастрон, энтерогастрон, НАД и др.

Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку происходит небольшими порциями. Открытие пилорического сфинктера происходит при раздражении механо- и хеморецепторов слизистой выходной части желудка кислым химусом.

Рвотный рефлекс – непроизвольный выброс содержимого пищеварительного тракта через рот (раздражаются рецепторы корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата, непосредственно рвотного центра).

Печень (hepar). Функции её многообразны и одна из них – участие в пищеварении: она образует и выделяет желчь.

Масса печени 1,5кг без крови. Располагается в правом подреберье и прикрепляется к диафрагме серповидной и венечной связками. Прослойки соединительной ткани разделяют печень на дольки (500 тыс. долек). В соединительной ткани проходят междольковые желчные протоки, артерии и вены, которые прилегают друг к другу и образуют триаду. Долька состоит из печеночных балок в виде сдвоенных рядов печеночных клеток – гепатоцитов. Между гепатоцитами в балках образуются желчные канальцы. Они начинаются слепо вблизи центральной вены и направляются к периферии дольки, где впадают в междольковые желчные протоки. Последние сливаются и образуют общий печеночный проток, который сливается с пузырным протоком, образуя общий желчный проток, впадающий в 12-перстную кишку.

Жёлчный пузырь служит резервуаром для желчи, его емкость 40-50 см³. Располагается на висцеральной поверхности печени. Состоит из дна, тела, шейки, переходящей в пузырный проток.

Функции жёлчи:

- жёлчные кислоты эмульгирует жиры;

-повышает активность ферментов (особенно липаз);

-нейтрализует кислое содержимое желудочного сока;

-инактивирует пепсины;

-способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;

-участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;

-усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки;

-стимулирует образование и выделение жёлчи;

-обладает бактериостатическим действием.

-предупреждает развитие гнилостных процессов.

-стимулирует секрецию поджелудочной железы, желудочной слизи, слущивание эпителиоцитов.

Желчеобразование (холерез). За сутки вырабатывается 0,5-1,5 л желчи. Желчь образуется постоянно, но при наличии пищи она изливается в 12-перстную кишку, а при отсутствии ее жёлчь поступает в пузырь, где она концентрируется. Состав жёлчи: Н₂О – 95-98%; соли желчных кислот, желчные пигменты (билирубин, биливердин), холестерин, жирные кислоты, лецитин, муцин, мочевая кислота, мочевина, витамины А, В, С, немного ферментов: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза; аминокислоты, катионы и анионы. Желчные кислоты образуются в гепатоцитах из холестерина; желчные пигменты являются конечными продуктами распада Нb.

Усиливает желчеобразование раздражение блуждающих нервов, а также жёлчь, секретин, глюкагон, гастрин, ХЦК-ПЗ.

Желчевыделение (холекинез). Движение жёлчи обусловлено разностью давления его в желчевыделительном аппарате и в 12-перстной кишке и состоянием сфинктеров. Регуляция выделения желчи:

Нервная: желчь выделяется в ответ на вид, запах пищи (условный рефлекс) и в ответ на раздражение рецепторов рта, желудка и кишечника (безусловный рефлекс). Парасимпатическая НС сокращает тело желчного пузыря и расслабляет сфинктер и способствует отделению желчи; симпатическая НС обладает противоположным действием.

Гуморальная: усиливают желчевыделение гастрин, гистамин, ацетилхолин, простагландины, а также поступившая в 12-перстную кишку сама желчь, жиры, яичный желток и другие вещества. Тормозят отделение желчи глюкагон, кальцитонин, ВИП.

Поджелудочная железа (Pancreas) расположена позади желудка, масса её 60-100 г. Состоит из головки, тела, хвоста. Головка охвачена 12-перстной кишкой, хвост прилежит к селезенке. Это железа смешанной секреции. Экзокринная ее часть секретирует поджелудочный (панкреатический) сок. Сок поступает в главный проток, который соединяется с общим желчным протоком и впадает в 12-перстную кишку. В конечном отделе протока имеется сфинктер. За сутки образуется 1,5-2 л сока. Это бесцветная, прозрачная жидкость, рН 7,5-8,8. Вода составляет 99%, в большом количестве содержатся бикарбонаты, а также имеются различные катионы и анионы.

Ферменты поджелудочного сока:

I. Протеазы попадают в кишку в неактивной форме:

1) трипсиноген под влиянием энтерокиназы 12-перстной кишки превращается в активную форму трипсин;

2) химотрипсиноген и 3) проэлистаза превращаются под влиянием трипсина в химотрипсин и эластазу.

Эти 3 фермента расщепляют белки до низкомолекулярных пептидов и аминокислот.

3) Прокарбоксипептидазы А и В под влиянием трипсина переходят в активную форму и расщепляют полипептиды до аминокислот. Кроме того, трипсин стимулирует процесс освобождения энтерокиназы.

II. Карбогидразы – из них панкреатическая α-амилаза расщепляет олигомеры до дисахаридов и частично моносахаридов.

III. Липазы: панкреатическая липаза, фосфолипаза А, эстераза расщепляют липиды до моноглицеридов и жирных кислот. Гидролиз усиливается в присутствии Са²⁺ и солей желчных кислот.

IV. Нуклеазы расщепляют РНК и ДНК до нуклеотидов.

Регуляция отделения панкреатического сока осуществляется гуморальными и нервными механизмами и включает 3 фазы:

Мозговая: вид, запах пищи (условный рефлекс), поступление пищи в ротовую полость (безусловный рефлекс) рефлекторно запускают выделение панкреатического сока. Центры регуляции панкреатического сокоотделения находятся в продолговатом мозге и гипоталамусе. ЦНС осуществляет регуляцию через n. vagus (И.П. Павлов), который стимулирует секрецию (ацетилхолин→М- холиноцепторы). Раздражение SS волокон чревных нервов, иннервирующих поджелудочную железу, через активацию β-адренорецепторов тормозит отделение поджелудочного сока, но усиливает синтез органических веществ. Снижение секреции происходит при боли, физической и умственной работе, во время сна.

Желудочная – при попадании пищи в желудок продолжается безусловнорефлекторное отделение поджелудочного сока, которое усиливается гуморальными факторами (HCl, овощные соки, жиры, а также гастрин, выделяющийся под влиянием vagusa).

Кишечная фаза – обусловлена нервными и в большей степени гуморальными механизмами. Она наступает при попадании химуса в 12-перстную кишку, в которой образуются 2 главных гастроинтестинальных гормона: секретин и ХЦК-ПЗ. Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, ХЦК-ПЗ – богатого ферментами. Усиливают секрецию поджелудочного сока в эту фазу также инсулин, серотонин, ацетилхолин, бомбезин, соли желчных кислот; тормозят ‑ глюкагон, самотостатин, адреналин, кальцитонин, атропин, вещество Р, энкефалины.

Тонкая кишка (intestinum tenue) включает 3 отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную.

1). 12-перстная кишка охватывает головку поджелудочной железы. В подслизистой основе верхней половины кишки расположены трубчато-альвеолярные дуоденальные (бруннеровы) железы, выделяющие щелочной сок, а в нижнем отделе – трубчатые кишечные крипты – либеркюновы железы, секретирующие слизистый сок, воду и ионы.

2). Тощая и подвздошная кишка покрыты брюшиной и удерживаются брыжейкой. Слизистая тонкой кишки образует большое количество складок и много микроскопических выростов – ворсинок, покрытых однослойным цилиндрическим эпителием. В ворсинку входят артериола, которая развлетвляется на капилляры, и лимфатический капилляр, а выходит венула.

Эпителий ворсинок состоит из клеток трех видов:

- столбчатые эпителиоциты – имеют на апикальной поверхности каёмку, образованную микроворсинками (выпячивание мембраны), покрытых гликокаликсом. На мембранах ворсинок и гликокаликсе находятся ферменты;

- бокаловидные гландулоциты вырабатывают слизь;

- эндокриноциты вырабатывают серотонин, секретин, ХЦК и др.;

Между ворсинками находятся кишечные крипты, а на дне крипт – клетки Панета, которые вырабатывают ферменты.

Между клетками Панета находятся мелкие энтероциты, которые являются стволовыми клетками всех типов кишечного эпителия.

При распаде эпителиальных клеток их ферменты поступают в просвет кишки и участвуют в полостном пищеварении.

В слизистой тонкой кишки содержится множество одиночных лимфоидных узелков, а также крупных скоплений лимфоидной ткани – пейеровых бляшек (особенно в подвздошной кишке).

Кишечный сок – бесцветная мутная жидкость с рН 7,2-9,0; включает жидкую и плотную части. За сутки отделяется 2,5л кишечного сока.

1). Жидкая часть: Н₂О, основные анионы и катионы; органические вещества: слизь, белки, аминокислоты, мочевина, молочная кислота. Ферментов очень мало.

2). Плотная часть: желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комочков. В ее состав входят разрушенные эпителиальные клетки, лейкоциты, слизь, ферменты (более 20):

- энтерокиназа – активирует трипсиноген;

- пептидазы (эрипсины) – расщепляют полипептиды до аминокислот;

- карбогидразы: амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза – расщепляют углеводы до моносахаров;

- липазы – расщепляют липиды;

- нуклеазы – расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Регуляция. Возбуждение vagusa усиливает секрецию ферментов, а местное механическое раздражение слизистой оболочки усиливает секрецию жидкой части сока.

Гуморальная регуляция: усиливают секрецию гормоны энтерокринин и дуокринин (вырабатываются в слизистой тонкой кишки), желудочный сок, HCl, пилокарпин, мотилин, ВИП, продукты переваривания пищи; тормозят – адреналин, норадреналин, атропин, соматостатин.

В тонкой кишке выражены полостное и мембранное пищеварение. Полостное осуществляется за счет секретов поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, в результате образуются олигомеры. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на мембране микроворсинок. Вначале оно осуществляется в слое слизи, гликокаликсе, а затем на апикальных мембранах энтероцитов – до мономеров.

Исследование кишечной секреции производится на изолированных отрезках тонкой кишки: один (Тири) или оба (Тири-Велла) конца изолированного отрезка тонкой кишки выводят на кожу.

Моторная функция кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям гладких мышц. Существуем несколько видов сокращения: 1) ритмическая сегментация; 2) маятникообразные сокращения; 3) перистальтические сокращения; 4) тонические сокращения. Кишечная мускулатура характеризуется автоматией. Регуляция: 1) Нервная: парасимпатическая НС усиливает сокращения кишечника; симпатическая НС тормозит. 2) Гуморальная: желчь, гастрин, гистамин, соляная кислота, экстрактивные вещества усиливают моторику.

Сокращение ворсинок стимулирует гормон вилликинин.

Толстая кишка (intestinum crassum) находится в брюшной полости и в полости малого таза и подразделяется на слепую с аппендиксом, ободочную и прямую. При переходе тонкой кишки в толстую имеется илеоцекальный клапан (баугиниева заслонка), снабженный сфинктером. Слизистая оболочка не имеет ворсинок, но имеет много складок полулунной формы и много крипт, бокаловидных клеток, выделяющих много слизи и лимфоидные узелки. рН кишечного сока 8,5-9,0, в нем находится слизь, содержащая бикарбонаты, которые защищают слизистую. Ферменты: пептидаза, липаза, амилаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза (нет энтерокиназы и сахаразы) обладают малой активностью и включаются в работу при нарушении пищеварения в тонкой кишке. Микрофлора толстого кишечника:

1-я группа – главная: бифидобактерии и бактероиды (90%);

2-я группа – сопутствующая: лактобактерии, эшерихии, энтерококки (10%);

3-я группа – остаточная: энтеробактерии, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы (менее 1%).

Роль микрофлоры: расщепление ферментов, поступивших из тонкого кишечника (трипсин и др.); ферментативное расщепление клетчатки, крахмала с образованием глюкозы, уксусной, пропионовой, масляной кислот, СО₂, метана; образование NH₃ из мочевины; гнилостное разложение белков до токсических – индола, скатола, фенола, крезола, которые обезвреживаются печенью; синтез витаминов К и группы В (В₁, В₆, В₁₂); продукция БАВ, которые оказывают влияние на тонус кишки, всасывание воды и аминокислот, участвуют в обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот, билирубина, холестерина; предохраняют организм от внедрения и размножения патогенных микроорганизмов. В толстой кишке формируются каловые массы и удаляются из кишечника. Удаление каловых масс называется дефекацией. В прямой кишке накапливаются и выводятся каловые массы. Существуют внутренний (непроизвольный) и наружный (произвольный) сфинктер заднего прохода. Вне дефекации оба сфинктера закрыты. Рефлекторная дуга акта дефекации начинается от рецепторов прямой кишки, афферентные импульсы идут по срамным и тазовым нервам к крестцовому отделу спинного мозга в центр дефекации (S_II - S_IV). Эфферентные импульсы по парасимпатическому нерву поступают к внутреннему анальному сфинктеру и от расслабляется. От него запускаются рефлексы усиления перистальтики прямой кишки, расслабления наружного сфинктера, сокращения мышц брюшной стенки и диафрагмы.

Моторная деятельность толстой кишки стимулируется во время приема пищи, прохождении ее по пищеводу, желудку и 12-перстной кишке (условный и безусловный рефлексы). Толстая кишка иннервируется вегетативной и метасимпатической нервной системой.

PSS: vagus иннервирует правую половину, а тазовый нерв – левую половину толстой кишки – раздражение этих нервов повышает амплитуду и частоту сокращений;

SS – ее нервы выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений и понижают моторику кишки.

Гуморальная регуляция: стимулируют моторику пищевые волокна (через PS), гастрин, ХЦК, кортизон; тормозят – АД, секретин, глюкагон, серотонин.

Поиск по сайту: