Основные типы соцветий

Лекция 20. Соцветия. (1 ч.)

Цель: дать представление о соцветиях, как об особом типе побеговых систем, несущих цветки.

Задачи: 1) дать определение, рассмотреть строение и биологическое значение соцветий;

2) рассмотреть основные типы соцветий;

3) формирование компетенции - представление о разнообразии биологических объектов, понимание значения биоразнообразия для устойчивости биосферы (ПК-1).

Рассматриваемые вопросы:

1. Определение, строение и биологическое значение соцветий.

2. Основные типы соцветий.

Определение, строение и биологическое значение соцветий.

Цветки на побеге могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветие может быть определено как часть побега, побег или система видоизмененных побегов, несущих цветки, более или менее отграниченных от вегетативной части растения.

Биологический смысл возникновения соцветий - в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории. В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считается, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей. Другой пример каулифлории - у широко культивируемого в Крыму и на Кавказе бобового растения - церсиса рожкового (Cercis siliquastrum).

Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает как единое целое из-за деятельности одной меристемы.

Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или неразветвлены. Конечные их ответвления - цветоножки - несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей соцветия располагаются листья и прицветники.

Основные типы соцветий.

Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизмененные листья называют прицветниками, или брактеями. Фрондозное, т. е. олиственное, соцветие несет неизмененные ассимилирующие листья. У брактеозного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда вследствие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным (без прицветников). Соцветия (особенно брактеозные) могут быть резко отделены от вегетативной части, у других эта граница выражена неясно.

Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и служат цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия.

Существует мнение, согласно которому в ряде случаев простые соцветия возникали в процессе "обеднения" сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результате крайней редукции соцветий разного типа. Однако возможно и обратное толкование.

Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком; в этом случае соцветие ограничено в росте и получило название закрытого.

У открытых соцветий рост главной оси неограничен, а цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки. У сложных соцветий главная и боковые оси могут заканчиваться верхушечными цветками или все они имеют неограниченный рост.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, а у однодомных и двудомных соцветия могут быть тычиночными, пестичными и полигамными. В последнем случае встречаются одновременно тычиночные, пестичные и обоеполые цветки.

Классификация соцветий обычно осуществляется на основе особенностей ветвления, конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные и цимоидные. У ботриоидных соцветий характер ветвления моноподиальный. Цимоидные соцветия характеризуются симподиальным ветвлением парциальных соцветий.

Простые ботриоидные соцветия.

Простые ботриоидные соцветия довольно обычны, особенно у травянистых растений. Боковые оси простых соцветий не ветвятся и представляют собой цветоножки, заканчивающиеся цветками. Простые соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Возникают они, по-видимому, из сложных ботриоидных соцветий различного типа (в результате редукции), а также иногда из цимоидных соцветий.

Наиболее простое соцветие - кисть. В кисти все цветки сидят на цветоножках, более или менее равномерно распределенных вдоль оси. Кисти встречаются у многих представителей крестоцветных. Колос - производное кисти, отличающийся от нее сидячими цветками. В колос, например, собраны цветки у видов рода ятрышник (Orchis). Разновидностью колоса следует считать сережку. Сережка обычно поникает и после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (ива - Salix, тополь - Populus). Почти все представители семейства аронниковых имеют соцветие початок. Початок отличается от колоса разросшейся толстой осью соцветия. Часто початок окружен прицветным листом, называемым покрывалом.

Все перечисленные соцветия имеют нормально развитую ось. Однако существует ряд соцветий с укороченной осью. К соцветиям такого типа относятся зонтик, головка и корзинка. Зонтик - соцветие, производное от кисти, но у него все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия. Примерами зонтиков могут служить соцветия видов примулы (Primula) и женьшеня (Рапах). Головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается. Головка, окруженная обверткой, т. е. сближенными верхушечными листьями, известна под названием корзинки. Корзинка характерна для всех представителей семейства сложноцветных.

Сложные ботриоидные соцветия.

Сложные ботриоидные соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Наиболее обычна метелка. Метелка представляет собой более или менее разветвленное соцветие с парциальными соцветиями битриоидной природы. Для метелки характерно постепенное уменьшение степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки - метелка некоторых злаков. Метелка характерна для широко культивируемых видов сирени (Syringa) и спиреи иволистной (Spiraea salicifolia) из розоцветных.

Метелка легко видоизменяется в несколько других типов сложных соцветий, Упомянем сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой видоизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно развитыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удлиняются, что верхушечный цветок оказывается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), а антелы - соцветие лабазника обыкновенного (Filipendula vulgaris).

Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоидные парциальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертая - Veronica prostrata) и тройные сложные кисти (верблюжья колючка - Alhagi maurorum). Производным от сложной кисти считается сложный колос. У сложного колоса цветки сидячие, т. е. расположенные непосредственно на боковых осях, и парциальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют большинство злаков и многие осоковые.

Другое производное сложной кисти - сложный зонтик (у представителей семейства зонтичных). Чаще всего сложный зонтик имеет боковые оси первого и второго порядков. Оси первых отходят от верхушки главной оси, вторых - от верхушек осей первого порядка. Парциальные соцветия сложного зонтика, таким образом, представляют простые зонтики и получили у систематиков название зонтичков.

Помимо перечисленных существует еще ряд типов соцветий, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от особенности ветвления парциальных соцветий. Их иногда называют агрегатными. Например, метелка зонтиков - метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралии высокая и маньчжурская - Aralia elata, A. mandshurica). Метелка корзинок - метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия - корзинки. Существуют еще кисть корзинок (череда пониклая - Bidens cernua), колос корзинок (сушеница лесная - Gnaphalium sylvaticum). Возможны и другие типы агрегатных соцветий.

Цимоидные соцветия.

Это обширная группа соцветий, встречающаяся так же часто, как и ботриоидные. Среди цимоидных соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы. Цимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцветия образуются за счет симподиального ветвления.

Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выделять извилину и завиток. Монохазий довольно обычен у части лютиковых, в частности у лютика едкого (Ranunculus асris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большинства бурачниковых.

От главной оси дихазия, под завершающим ее цветком, отходят два парциальных соцветия, а в простейших случаях - два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии и т. д. Дихазии встречается у ряда гвоздичных, например видов рода звездчатка (Stellaria).

У плейохазиев под цветком, завершающим главную ось, развиваются три и более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и т. д. плейохазии.

Для рода молочай (Euphorbia) из семейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен обверткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий.

Тирсы устроены сложнее, чем цимоиды. Это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды.

Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка; и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия.

Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах и т. п. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлий и т. д. В результате редукции возникают цимоиды - соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидам, и даже одиночные цветки.

Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс - соцветие конского каштана (Aesculus hippocastanum), другой пример тирса - соцветие коровяка (Verbascum) из семейства норичниковых. Тирсы различных типов представляют собой соцветия многих губоцветных. Соцветия березы - сережковидный тирс.

Использование цветков и соцветий.

Практическое значение цветков и соцветий определяется прежде всего их привлекательным внешним видом и ароматом. Культура декоративных красивоцветущих растений неотделима от развития человеческой цивилизации. Самые древние памятники изобразительного искусства содержат наглядные свидетельства о применении цветов в культовых и праздничных церемониях. Использование цветов для украшения быта является важнейшим элементом культуры и искусства народов всех стран мира. В Японии составление букетов оформилось в целую школу национального прикладного искусства, называемого икебаной. Повсеместно без цветов не обходятся ни скромные семейные праздники, ни общенародные торжества.

Из многих видов растений природной флоры в результате длительной упорной селекции человеком получены исключительно разнообразные сорта, поражающие подчас воображение изысканной формой и окраской своих цветков. Известны, например, около 25 тыс. сортов роз, около 4 тыс. сортов тюльпанов, 12 тыс. сортов нарциссов и т. д. Учреждены специальные общества любителей и коллекционеров тюльпанов, лилий, орхидей, роз. В нашей стране и за рубежом существуют фирмы, специализирующиеся на разведении и продаже красивоцветущих растений. Особенно высоко поставлена культура декоративных луковичных однодольных (тюльпаны, гиацинты) в Нидерландах. В Сингапуре и ряде других стран Юго-Восточной Азии в промышленных масштабах выращивают орхидеи.

Многие цветки содержат ароматические эфирные масла. Розовое масло получают из лепестков махровых форм розы дамасской (Rosa damascena), розы столистной (R. centifolta) и некоторых других, оно применяется в парфюмерии и отчасти в медицине. В медицине употребляют и цветки таких растений, как ромашка аптечная (Matricarla recutita), липа (Тilia cordata), календула, или ноготки (Calendula officinalis), бутоны софоры японской (Styphnolobium japonicum) - источник промышленного получения витамина Ρ (рутина) и др.

Цветки ряда видов применяются для ароматизации вин и Табаков. Из них особенно известен донник лекарственный (Melilotus officinalis), чьи цветки, содержащие кумарин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков календулы, рылец культивируемого шафрана посевного (Crocus sativus) и сафлора красильного (Carthamus tinctoriuo). Зеленые бутоны каперсов колючих (Capparis spinosa) маринуют и используют как острую приправу. Ценная пряность - и бутоны сизигиума ароматного (Syzygium aromaticum). Они известны под названием гвоздики.

Некоторые крупные тропические цветки используют как овощи, например бутоны нескольких видов бананов (Musa). Из нектара цветков получают разные сорта меда. Наиболее ценные медоносы - разные виды липы, фацелия пижмолистная (Phacelia tanacetifolia) и гречиха съедобная (Fagopyrum esculentum). В последние десятилетия препараты из пыльцы растений стали использовать в медицине.

Используемая литература:

Андреева И. И., Родман Л.С. Ботаника: учеб. пособие. - М.: КолосС, 2005. - 517 с.

Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др.. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений: учебник. - М.: Академкнига, 2007. - 543 с.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., Дорофеев В.И. Ботаника: учебник. - Спб: СпецЛит, 2008 г. – 687 с.

Поиск по сайту: