Дорсальную, латеральные и вентральную

Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комп­лекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезод ер мой.

Существует несколько факторов гаструляции: физические, хи­мические, а также особые организующие центры.

К физическим факторам относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию круп­ных клеток мелкими. как, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки, В бластуле этих живот­ных существует градиент распределения бластомеров по вели­чине — их размеры уменьшаются по направлению от вегета­тивного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются про­цессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения.

Направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией — влиянием одних областей или за­чатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название организующих центров, или индукторов. Теория органи­зующих центров, выдвинутая Г. Шпеманом, устанавливает на­личие у зародыша на разных стадиях его развития особых об­ластей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние учас­тки.

К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хордомезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференцировку части клеток эктодермы в нервную пластинку.

Механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов: белков, нуклеопротеидов, стероидов.

Важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют специали­зированные межклеточные соединения — щелевые контакты, по­являющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сиг­налов между клетками.

Поиск по сайту: