ГАСТРУЛЯЦИЯ

Период гаструляции характеризуется активными перемещениями, как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела, их называют зародышевыми листками:

· эктодерма — наружный зародышевый листок;

· мезодерма — средний зародышевый листок;

· энтодерма — внутренний зародышевый листок.

Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиям и, т.е. в ходе развития они дают идентичные структуры: эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки.

Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.

Гаструляция у человека протекает в две стадии:

· I стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки внутриутробного развития: из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок — эпибласт (клетки имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия) и внутренний — гипобласт, обращенный в полость бластоцисты (клетки мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой).

· II стадия (иммиграция) — на 14—15-е сутки внутриутробного развития.

Способы гаструляции, т. е. механизмы образования зародышевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Выделяют четыре основных способа гаструляции:

· инвагинация (впячивание);

· деламинация (расслоение, расщепление);

· иммиграция (выселение);

· эпиболия (обрастание).

В результате гаструляции возникает зародыш — гаструла. Гаструла имеет полость — гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие — бластопор (первичный рот).

В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У первичноротых, к которым относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У вторичноротых, которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или губы: дорсальную, латеральные и вентральную.

Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезодермой.

Существует несколько факторов гаструляции:

· физические: к таковым относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию крупных клеток мелкими, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент распределения бластомеров по величине — их размеры уменьшаются по направлению от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения;

· химические: механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов: белков, нуклеопротеидов, стероидов.

· организующие центры: направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией — влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название организующих центров, или индукторов. Теория организующих центров, выдвинутая Г.Шпеманом, устанавливает наличие у зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние участки. К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хордомезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференцировку части клеток эктодермы в нервную пластинку.

Важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют специализированные межклеточные соединения — щелевые контакты, появляющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сигналов между клетками.

Поиск по сайту: