ДРОБЛЕНИЕ

ЭМБРИОЛОГИЯ

Занятие №4

ТЕМА: «Эмбриогенез. Дробление, гаструляция»

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Определение понятия «дробление».

2. Характер дробления зиготы у человека.

3. Темные и светлые бластомеры, их морфологическая характеристика, потенции развития.

4. Морула и бластоциста, их морфологическая характеристика.

5. Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки. Стадии имплантации.

6. Гистиотрофный и гематотрофный типы питания зародыша.

7. Способы гаструляции у человека.

8. Стадии гаструляции (деламинация и иммиграция), их сроки и механизмы.

9. Факторы, влияющие на механизмы гаструляции.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:

Усвоить особенности и характер дробления зиготы у человека. Научиться различать темные и светлые бластомеры. Усвоить различие между морулой и бластоцистой. Знать стадии имплантации и типы питания зародыша в зависимости от стадии имплантации. Изучить способы гаструляции у человека, знать стадии и механизмы гаструляции.

Студент должен знать:

· характер дробления зиготы у человека;

· морфологическую характеристику темных и светлых бластомеров, потенции развития;

· морфологическую характеристику морулы и бластоцисты;

· стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;

· способы гаструляции у человека, их сроки и механизмы.

Студент должен уметь:

· на схемах и таблицах уметь различать темные и светлые бластомеры; дифференцировать морулу и бластоцисту;

· различать стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;

· различать способы гаструляции у человека;

· сделать зарисовки и составить их письменный протокол.

ДРОБЛЕНИЕ

Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров)меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.

Типы дробления:

· полное, или голобластическое, (ланцетник, амфибии, млекопитающие): зигота полностью разделяется на бластомеры;

· частичное, или меробластическое, (рыбы, рептилии, птицы): дробится лишь часть зиготы;

· равномерное: образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине;

· неравномерное: бластомеры отличаются по размерам;

· синхронное: бластомеры делятся одновременно;

· асинхронное.

По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления:

· радиальное: образующиеся бластомеры располагаются друг над другом, создавая фигуру с радиальной симметрией (ланцетник, амфибии);

· спиральное: вышележащие бластомеры смещены по отношению к нижележащим под углом 45°, располагаясь, таким образом, по спирали (моллюски, немертины, кольчатые черви и некоторые планарии);

· билатеральное (билатерально-симметричное): на ранних стадиях расположение бластомеров происходит по закону билатеральной симметрии, так что бластомерам правой стороны зародыша соответствуют точно такие же бластомеры левой стороны (асцидии, нематоды и некоторые другие беспозвоночные)

· хаотическое (неупорядоченное): уже после третьего деления отсутствует строгая закономерность в расположении бластомеров, в ходе дальнейшего дробления возникающая беспорядочность усиливается (некоторые медузы). Внешняя хаотичность, однако, регулируется внутренними механизмами, которые еще не выяснены, и приводит к образованию животного конкретного вида.

Частичное дробление существует в двух видах:

· дискоидальное: дробление, при котором на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса (рыбы, рептилии, птицы);

· поверхностное: дробится поверхностный слой цитоплазмы, по мере развития полностью обособляющийся от желтка (насекомые и большая часть других членистоногих).

В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Дробление завершается образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, как правило, с полостью внутри. Стенку бластулы называют бластодерма, а полость — бластоцель (первичная полость тела). У бластулы также обычно различают крышу, дно и разграничивающую их краевую зону. Бластулу, образующуюся при полном равномерном дроблении, называют равномерная целобластула (ланцетник), при полном неравномерном — неравномерная целобластула, называемая также амфибластулой (амфибии) или бластоцистой (млекопитающие, человек), при частичном дискоидальном — дискобластула (рептилии, птицы), при поверхностном — стерробластула (кишечнополостные).

На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша, повышается степень его интеграции и возникает именно тот порядок расположения клеток и та степень их взаимодействия, которые необходимы для направленных клеточных движений на следующем этапе развития — гаструляции.

На стадии поздней бластулы у ланцетника и низших позвоночных устанавливаются так называемые презумптивные области, которые содержат материал определенных органов и систем. Расположение и границы презумптивных областей, или презумптивных зачатков, были изучены с помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, предложен в 1925 г.). После нанесения метки на поверхность зародыша можно проследить ее перемещения и выяснить судьбу данного участка в ходе гаструляции и дальнейшего развития.

План взаимного расположения презумптивных зачатков будущих органов получил название карты презумптивных зачатков.Карта зачатков, например, у амфибий, точно указывает положение областей, из которых будут развиваться эпидермис кожи, органы обоняния, слуха, хрусталик глаза и другие.

Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномерное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины)и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различ­ной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробле­ния содержит нечетное число клеток). Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения, За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Через 50 — 60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3-4-е сут. начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта.

Трофобласт первые 2 недели развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей – гистиотрофный тип питания. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

ИМПЛАНТАЦИЯ

Имплантация (врастание, укоренение) — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации:

· адгезию (прилипание): зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки;

· инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.

На 7-е сут. в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации:

Ø бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения;

Ø в трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки;

Ø появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения;

Ø зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт.

Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Поиск по сайту: