Тема лекции – Клеточное ядро, жизненный цикл клетки

Чл-корр. РАМН, д.м.н., проф.

Т.Г. Боровая

Тема лекции – Клеточное ядро, жизненный цикл клетки

Клеточное ядро открыто Р. Броуном в 1833 году. Ядро выполняет в клетке несколько функций, связанных с биосинтезом белка. В разные периоды жизненного цикла клетки эти функции различны.

- в интерфазе ядро хранит закодированную в ДНК информацию о белковом синтезе и обеспечивает синтез тех белковых молекул, которые необходимы для процессов роста, дифференцировки и физиологической регенерации клетки: в ядре синтезируются рибосомальные, информационные и траснпортные РНК, формируются и выделяются в цитоплазму предшественницы субъединиц рибосом;

- при подготовке клетки к делению ядро удваивает генетическую информацию о белковом синтезе для передачи ее дочерним клеткам.

Таким образом, ядру принадлежит главная роль в обеспечении важнейшего жизненного процесса клетки – белкового синтеза, хранении и передачи генетического кода этого синтеза последующим поколениям клеток.

Различным функциональным состояниям ядра соответствуют особенности его светооптического строения и ультраструктуры.

В интерфазном ядре присутствуют: оболочка – кариолемма, ядерный матрикс (скелет ядра), хроматин, ядерный сок – кариоплазма, ядрышко.

Кариолемма в световом микроскопе как отдельная структура не видна – о ее присутствии свидетельствуют четко очерченные контуры ядра. Ультраструктурный анализ показывает, что ядерная обоблочка имеет сложное строение и состоит из внутреннего и наружного мембранных листков, между которыми находится щелевидная полость – перинуклеарное пространство. Перинуклеарное пространство прерывается множеством пор, в области которых листки кариолеммы сливаются (сл.). Ширина перинуклеарного пространства варьирует в прямой зависимости от функциональной активности клетки и ядерно-плазматических отношений. Ядерная оболочка, обладая спецификой строения и функций, представляет собой, как полагают, начальную часть внутриклеточной мембранной системы, продолжа.щейся в эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи.

Наружный листок кариолеммы со стороны гиалоплазмы окружен сетью виментиновых промежуточных филаментов и имеет на своей поверхности свободные рибосомы, прикрепленные большими субъединицами; внутренний листок гладкий, не содержит рибосом, связан с ламиной ядерного матрикса (см.ниже). Поскольку ядерная ламина динамична и способна легко перестраиваться, эта связь не является жесткой. Рибосомы наружного листка синтезируют мембранные и секретируемые белки, которые транспортируются в полости канальцев ГЭС. Внутренний листок совместно с ламиной участвует в фиксации интерфазных хромосом.

Схематично прерываемую порами кариолемму можно представить состоящей из нескольких расплющенных мембранных мешков (фрагментов мембранной канальцевой системы клетки), которые при митозе переходят в гиалоплазму – в систему канальцев эндоплазматической сети. Обратный процесс – формирование кариолеммы у дочерних клеток – происходит из ресурсов канальцев ЭС.

Ядерные поры на светооптическом уровне не видны. В электронном микроскопе при больших увеличениях они представляют собой сквозные туннели, сообщающие содержимое ядра и гиалоплазмы. Стенка поры образована слившимися листками кариолеммы. В области пор отсутствует гетерохроматин, поэтому в общей субмикроскопической картине ядра в области расположения пор видны “светлые дорожки” (сл.). Размеры ядерных пор во всех клетках стандартны (около 9 нм), иначе кариолемма не исполняла бы строго избирательной транспортной функции (см. ниже), а численность пор варьирует в зависимости от функционального состояния клетки и ядра. Поровые туннели не свободны - они заполнены поровыми комплексами (сл.). Последние состоят из двух поровых колец - внутреннего и наружного (прерывистых белковых диафрагм), каждое из которых построено из 8-ми белковых субъединиц (сл.). От каждой субъединицы радиольно к центру поры отходят множественные тонкие фибриллы, свободные центральные концы которых ограничивают просвет поры, диаметр которого постоянен и равен 9 нм.

Функциональное значение ядерных пор заключается в избирательном транспорте веществ между ядром и гиалоплазмой, при этом комплекс поры выполняет не только роль переносчика, но и сортировщика, узнающего и отбирающего молекулы, подлежащие транспорту. В ядро через поры поступают ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ, некоторые гормоны. Многие белки, транспортируемые через поровые комплексы в обоих направлениях, переносятся против градиента концентраций и имеют в своем составе определенные последовательности (последовательности ядерной локализации), благодаря которым допускаются к транспорту. Из ядра в гиалоплазму транспортируются предшественницы субъединиц рибосом, АДФ, электролиты, все виды синтезированной в ядре РНК. Полагают, что предшественницы субъединиц рибосом, а также крупные молекулы (………) в процессе транспорта конформируются, поскольку их размеры превышают диаметр ядерных пор.

Ядерный матрикс – это каркас ядра. На светооптическом уровне не виден. На ультраструктурном уровне условно состоит из ядерной ламины, собственно матрикса и остаточного ядрышка (сл.). Образован белковыми фибриллами. Ламина прилежит к внутреннему листку кариолеммы на всем протяжении за исключением пор. Она достаточно прочная, благодаря чему ядро не утрачивает своей формы даже после экспериментального удаления кариолеммы. От ламины вглубь ядра отходит сеть белковых фибрилл – собственно ядерный матрикс, он служит основой для расположения хроматина в интерфазном ядре. Остаточное ядрышко представляет собой фиброзный остов ядрышка и состоит из концентрически ориентированных фибриллярных белков. Ядерный матрикс не является застывшей структуро – он достаточно быстро перестраивается в зависимости от фазы клеточного цикла.

Хроматин в световом микроскопе виден как мелкая базофильная зернистость внутри ядра. В интерфазном ядре окрашенные участки, расположенные преимущественно по периферии, представляют собой гетерохроматин. Эухроматин практически не окрашивается, и о степени его выраженности можно косвенно судить по светлым зонам ядра (сл.). Субмикроскопически хроматин состоит из ДНК и белка, и представляет собой деспирализованные в период интерфазы хромосомы. В зависимости от степени деспирализации (деконденсации) различают гетерохроматин – остающиеся спирализованными участки хромосом, с которых в период интерфазы не происходит считывание информации и образование иРНК, и эухроматин – деспирализованные локусы хромосом, с которых происходит транскрипция. По соотношению содержания эу- и гетерохроматина в ядре можно судить о степени синтетической активности и уровне специализации клетки. Во всех клетках, независимо от уровня их дифференцировки в период интерфазы существуют постоянно конденсированный (так называемый конститутивный) хроматин, соответствующий центро- и теломерным участкам хромосом. У особей женского пола к категории конститутивного хроматина принадлежат тельца Барра, являющиеся спирализованной Х-хромосомой.

Хромосомы прикрепляются к внутреннему листку кариолеммы с помощью теломерного, прицентромерного, околоядрышкового хроматина. Конститутивный хроматин генетически пассивен, предполагают, что он имеет значение в структурировании ядра в интерфазе. Остальная часть хроматина может изменяться – переходить из состояния эухроматина в гетерохроматин, что определяется активностью происходящих в клетке процессов.

В период митоза хроматин приобретает наивысшую степень конденсации (спирализации) – при этом хромосомы становятся видимы в световой микроскоп.

Роль ДНК в структуре хроматина состоит в кодировании белкового синтеза; значение белковых молекул вспомогательное – с помощью гистоновых белков, поступающих в ядро из гиалоплазмы, протяженные спирали молекул ДНК компактно упаковываются сначала в нуклеососмные нити, затем – в хроматиновые фибриллы и далее – в петельные домены (сл.). Помимо этого, гистоновые белки участвуют в регуляции активности генов и генных участков ДНК.

Ядрышко в световом микроскопе выглядит в виде мелкой интенсивно базофильной частицы. Количество и размеры ядрышек варьируют в зависимости от функциональной активности клетки. В клетках, продуцирующих большое количество белка, ядрышки могут занимать до 25% объема ядра.

Субмикроскопически ядрышко состоит из ядрышкового организатора, фибриллярного и гранулярного компонентов. Ядрышковый организатор – это концевые отделы 12, 13, 14, 15, 21, 22 пар аутосом, кодирующие синтез рибосомальных РНК. Гранулярный компонент представлен предшественницами субъединиц рибосом, фибриллярный – рибосомальными РНК-транскриптами.

Функция ядрышек состоит в синтезе рибосомальных РНК и образовании предшественниц большой и малой субъединиц рибосом.

Кариоплазма – жидкое внутреннее содержимое ядра, в которое погружен ядерный матрикс с расположенными в нем хроматином и ядрышками. Состоит из воды, ионов, гликопротеинов, содержит РНК и ферментные белки.

Поиск по сайту: