Фенотипическая изменчивость

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.
Модификационная изменчивость — это результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, — изменяется проявление генов.
Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды.

Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов — 8 — содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

Характеристика модификационной изменчивости:

• обратимость — изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их
• групповой характер
• изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа
• статистическая закономерность вариационных рядов
• затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Цитоплазматическая мужская стерильность.
Один из самых ярких примеров цитоплазматического наследования – явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений – кукурузы, лука, свеклы, льна и др.
Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы была открыта в 30-х годах одновременно в СССР М. И. Хаджиновым и в США М. Родсом (см. рис. 2). Кукуруза — однодомное растение, женские цветки у нее собраны в початок, мужские — в метелку. У неко­торых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые, а иногда с недоразвитой стерильной пыльцой. Оказалось, что этот признак определяется особенностями цитоплазмы. Опыление рас­тений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев дает в потомстве растения со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчеза­ет, передаваясь по материнской линии. Даже тогда, когда все 10 пар хромосом растений со стерильной пыльцой замещаются хромосомами от растений с фертильной пыльцой, мужская сте­рильность сохраняется. Это послужило убедительным доказательством того, что наследование данного признака осуществля­ется через цитоплазму. Цитоплазма, обусловливающая стериль­ность пыльцы, была обозначена символом цит^S (стерильная цитоплазма), а цитоплазма растений с фертильной пыльцой— символом цит^N (нормальная цитоплазма).
Установлено, что генотип растения может оказывать опреде­ленное влияние на действие стерильной цитоплазмы. Цитоплазма цит^S может обусловить стерильность пыльцы только при наличии в генотипе растения рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии rfrf. Если же этот ген представлен доминантной аллелью Rf, то растение цит^S RfRf или цит^S Rfrf имеет нормальную пыльцу. Аллель Rf является, таким образом, восстановителем фертильности пыльцы. Следовательно, фертильную пыльцу могут иметь растения и цum^N rfrf, и цит^N Rf–-, и цит^S Rf–, а полностью стерильную – только растения цит^S rfrf. Многократное повторение скрещивания ♀ цит^S rfrf × ♂ цит^N rfrf всегда дает потомство с полностью стерильной пыльцой. И только в случае скрещива­ния цum^S rfrf × цum^S RfRf (или цит^N RfRf) может быть полу­чено потомство, где все растения будут иметь нормальную пыльцу, несмотря на наличие цитоплазмы цum^S. Следует еще раз подчеркнуть, что ген Rf не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы цum^S, а лишь тормозит проявление ее действия.

Поиск по сайту: