Ауксины

Метаболизм и транспорт. ИУК широко распространена в растительном мире от бактерий до высших растений. У высших растений ее больше всего в развивающихся почках и листьях, в активном камбии, в формирующихся семенах, в пыльце. В целом растении синтез ауксина обычно наиболее интенсивен в верхушке главного побега. Его предшественники — аминокислота триптофан или триптамин. ИУК может также освобождаться из связанного состояния (из гликозидов, комплексов с аминокислотами или белками).

Физиология и биохимия действия. Ауксин активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней, способствует разрастанию около­плодника. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, т. е. способны притягивать питательные вещества. В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов. Ауксин обеспечивает явление апикального доминирования, т. е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек. Первостепенную роль играет ИУК в ростовых движениях — тропизмах и настиях.

Проникая в клетки, ИУК связывается со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран, полирибосом и работу ядерного аппарата. Установ­лено, что в плазмалемме ауксин индуцирует работу Н⁺- помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размяг­чению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение Н⁺- помпы усиливает поглотительную активность тканей, обогащенных ауксином (аттрагирующий эффект). Предполагается, что поступление Са²⁺ в клетку способствует усилению секреции кислых гидролаз и полисахаридов, необходимых для дальнейшего роста клеточных стенок.

Комплекс фитогормона с рецептором, поступая в ядро, активирует синтез всех форм РНК, в том числе матричных, что в свою очередь приводит к формированию новых полирибосом и синтезу белков в цитоплазме.

Цитокинины. Вещества, необходимые для индукции деления растительных клеток, получили название цитокининов. Впервые в чистом виде фактор клеточного деления был выделен из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди. Это вещество было идентифицировано как 6-фурфуриламинопурин (кинетин). Природный цитокинин из незрелых зерновок кукурузы — зеатин — в 1963 г. получил Д. Летам.

Метаболизм и транспорт. В настоящее время цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и других высших растений. Наиболее богаты ими раз­вивающиеся семена и плоды, а также меристематически ак­тивные участки. Установлено, что основное место синтеза цитокинина у вегетирующих растений — апикальные меристемы корней. Из корней цитокинины пассивно транспортируются в надземные органы по ксилеме.

Все природные цитокинины — производные изопентениладенина. Они синтезируются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата. Цитокинин-активные рибонуклеозиды содержатся также в тРНК, однако эти тРНК сами по себе цитокининовой активностью не обладают. Свя­занные цитокинины в виде риботидов, рибозидов и гликозидов представляют собой транспортные и запасные формы.

Физиология и биохимия действия. Цитокинины индуцируют деление клеток, однако это их действие наблюдается лишь в присутствии ауксина. Обработка цитокинином вместе с ИУК побуждает дифференцированные клетки растений снова перейти к делению. У семядолей тыквы и листьев фасоли цитокинин активирует рост клеток растяжением.

К. Мотес и сотрудники показали, что обогащение тканей цитокинином предотвращает распад хлорофилла и деградацию внутриклеточных структур у изолированных листьев. Эти же авторы установили, что участок изолированного листа, обработанный цитокинином (кинетином), становится зоной притяжения меченых аминокислот и других метаболитов. Таким образом, цитокинин необходим для нормального развития листа и для поддержания его аттрагирующей способности.

Гиббереллины. Японский исследователь Е. Куросава в 1926 г. установил, что культуральная жидкость фитопатогенного гриба Gibberella fujikuroi содержит химическое вещество, способствующее сильному вытягиванию стеблей у растений. Т. Ябута выделил это вещество в кристаллическом виде и назвал его гиббереллином. В 1954 г. англичанин

Б. Кросс расшифровал структуру гибберелловой кислоты — тетрациклического дитерпеноида. В настоящее время обнаружено более 60 различных гиббереллинов кислой и нейтральной природы.

Метаболизм и транспорт. Гиббереллины обнаружены у грибов, водорослей и высших растений. Наибольшее количество гиббереллинов у высших растений содержится в незрелых семенах. Гиббереллины синтезируются главным образом в листьях, а также в корнях. Свет стимулирует их образование. Транспорт гиббереллинов происходит пассивно с ксилемным и флоэмным током. Как и все полиизопреновые соеди­нения, ГА синтезируются из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол; ближайший предшественник — каурен. Связанные в виде гликозидов гиббереллины являются запасной и транспортной формами.

Физиология и биохимия действия. Действие гормонов на растения наиболее типично проявляется в удлинении их стебля. Особенно наглядно это прослеживается у карликовых растений и у длиннодневных растений, находящихся в фазе розетки. У последних гиббереллин способствует образованию цветоноса, а часто и зацветанию. Места действия его — апикальные и интеркалярные меристемы, где под влиянием этого фитогормона активируется деление клеток. Ускоряется также растя­жение клеток, однако непосредственно на этот процесс гормон действует слабо. Гиббереллины не стимулируют рост корня, а в повышенных концентрациях даже ухудшают его состояние. Обработка ими выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя.

Активирующее действие гормонов на синтез нуклеиновых кислот и белков было выявлено у многих растительных объектов. Наиболее важные результаты были получены при использо­вании алейронового слоя эндосперма зерновок ячменя. В этом объекте под действием гиббереллина индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование амилазы.

Абсцизины. В 1961 г. В. Лью и X. Карнс из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином (от англ, abscission — отделение, опадение). Аналогичная работа была проделана в лаборатории Ф. Эддикотта; полученное ими вещество ускоряло опадение коробочек хлопчатника и ингибировало рост отрезков колеоптилей, индуцированный ИУК. Ф. Уоринг и др. (1963) из листьев березы выделили ингибитор роста, который вызывал состояние покоя у почек растущих побегов, назвав это соединение дормином (от англ. dormancy — покой). В дальнейшем оказалось, что дормин и абсцизин — одно и то же вещество. Молекулярная структура абсцизина (абсцизовой кислоты) была установлена в 1963 г. одновремен­но Окумой и др. и Корнфортом и др.

Метаболизм и транспорт. АБК обнаружена у покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротникообразных, хвощей, мхов. У водорослей и печеночных мхов АБК отсутствует и ее функцию выполняет лунуларовая кислота — соединение, относящееся к другому классу веществ. АБК не найдена также у грибов и бактерий. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.

Абсцизин синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: 1) из мевалоновой кислоты через А₃-изопентилпирофосфат и геранилпирофосфат 2) непосредственно путем распада каротиноидов

Физиология и биохимия действия. В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как акти­ватор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.

АБК ─ сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Как уже отмечалось, увеличение содержания АБК в тканях приводит к формированию отделительного слоя в черешках и плодоножках и опадению листьев и плодов. Опадение тесно сопряжено с процессами старения листьев и созревания плодов. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла.

Одна из наиболее важных функций АБК — ее участие в механизмах стресса. Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. Пред­полагается, что АБК, вырабатываемая корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизмов корней.

Закрывание устьиц после обработки АБК наблюдается уже через 3 мин, торможение ауксинзависимого выделения ионов Н⁺ и растяжения отрезков колеоптилей овса — через 4 — 5 мин. Предполагается, что АБК ингибирует функциональную актив­ность Н⁺ -помпы, что может иметь многообразные последствия.

Этилен. Газ этилен (СН₂ = СН₂) в низких концентрациях (0,04-1,0 мкл/л) обладает сильным морфогенетическим действием на растения. Впервые физиологический эффект этилена на рас­тения был описан Д. Н. Нелюбовым (1901), который обнару­жил, что у этиолированных проростков гороха этилен вызы­вает «тройную реакцию» стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию. В 20-х го­дах было показано, что этилен способен ускорять созревание плодов.

Метаболизм и транспорт. Этилен образуется некоторыми бактериями, грибами и многими растительными организмами. Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в старею­щих листьях и в созревающих плодах. Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. У высших растений этилен синтезируется из метионина. Ближайший предшественник этилена — 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Предполагается, что АЦК может служить также транспортной формой этилена, перемещающейся по растению с транспирационным током.

Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза. Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду.

Физиология и биохимия действия. Этилен ингибирует удли­нение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями СО₂. Удлинение стебля тормо­зится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обра­ботка этиленом индуцирует корнеобразование на стебле. У не­которых растений этилен вызывает эпинастию (опускание) листьев. В то же время у многих видов он ускоряет прораста­ние пыльцы, семян, клубней и луковиц.

Гормон тормозит полярный транспорт ауксина и способ­ствует образованию его конъюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена усиливать процессы старения, опадения листьев и плодов, устранять апикальное до­минирование. Как уже отмечалось, этилен ускоряет созревание плодов. Резко усиливается его выработка при стрессе и повреж­дении тканей (стрессовый этилен). Повышение концентрации ауксина (и цитокинина) также активирует продукцию этилена. Имеются данные о том, что ИУК индуцирует синтез фермен­та, который ответствен за образование АЦК.

Механизм действия этилена изучен недостаточно. Возможно, он влияет на состояние цитоскелета, на взаимосвязь мембран, микротрубочек и микрофиламентов.

Поиск по сайту: