Общая характеристика

Класс Диатомовые водоросли (Diatomophyceae), или Бациллариофициевые (Вacillariophyceae)

Общая характеристика

1. Одноклеточные или колониальные коккоидные формы.

2. Жгутиковые клетки представлены только сперматозоидами, жгутик единственный, перистый.

3. Пигменты – хлорофиллы а и с, бетта-каротин, фукоксантин и др.

4. Продукты ассимиляции – хризоламинарин, масло, волютин и др.

5. Ядро крупное, содержит 7-8 ядрышек, клетки одеты кремнеземным панцирем, состоящим из двух частей: большей эпитеки и меньшей – гипотеки.

6. Размножение вегетативное и половое (изо- и оогамия).

7. Жизненный цикл диплотический (диплобионтный) с гаметической редукцией. Зигота формирует растущую ауксоспору.

8. Обитают в морских, пресных, солоновато-водных водоемах, в почве.

Покровы. Поверх плазмалеммы у диатомовых формируется особый клеточный покров – панцирь, в химическом отношении состоящий из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом, поэтому диатомовые часто называют «драгоценными камнями» морей («опал» - в переводе с санскрита означает драгоценный камень). Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов (железо, алюминий, магний). Изнутри и снаружи он покрыт тонким органически слоем, состоящим из пектиновых веществ. Он состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышечка на коробочку, - верхней, эпитеки, и меньшей, гипотеки. Каждая половинка в свою очередь состоит из так называемой створки и пояскового кольца. Два поясковых кольца, накладываясь друг на друга, образуют поясок. Створка обычно плоская, ее загнутые края называют загибом створки.

Очертания клетки зависят от ее положения, т.е. клетка может быть видна со створки, когда она лежит плашмя, или с пояска («в профиль»), как видно, как пояски находят друг на друга. У некоторых диатомей могут образовываться дополнительные (вставочные) поясковые кольца или ободки между створкой и пояском.

Различают два основных типа створок: актиноморфные (много осей симметрии) – центрические диатомеи и зигоморфные (не более двух осей симметрии) – пеннатные диатомеи. Панцирь диатомовых пронизан перфорациями, которые необходимы для сообщения протопласта со средой. Перфорации на створке занимают 10-75 % ее площади. Для описания перфораций диатомовых существует различная терминология. Во многих руководствах различают два типа перфораций – пора и ареола. Поры – наиболее мелкие отверстия, пронизывающие стенку однослойного панциря, они могут быть полностью открыты или полузакрыты мембраной различного типа. Ареолы образуются только в двуслойных стенках створок. Перфорации могут складываться в ряды, которые видны при световой микроскопии как штрихи. У некоторых пеннатных диатомей имеется шовная система.

Щелевидный шов состоит из пары продольных щелей, расположенных на створке. Швы могут располагаться на обеих створках или только на одной. На середине створки ветви шва соединяется в центральном узелке. Заканчиваются ветви шва в полярных узелках. Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой а также принимают участие в движении диатомей. Диатомеи, имеющие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью 0,2-25 мкм/с за счет выделения слизи и образование тяжей из нее. Другая распространенная гипотеза связывает движение диатомей с трением о субстрат цитоплазмы, циркулирующей в шве. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном току цитоплазмы.

Размножение. Встречается вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение своеобразно, так как каждая из образующихся дочерних клеток получает только половинку материнского панциря, а вторую половинку достраивает заново, причем достраивается заново, причем достраивается всегда меньшая половинка – гипотека. За счет такого деления размеры клеток уменьшаются. Это измельчение приостанавливается различными путями.

Во-первых, меньшая из образовавшихся клеток может больше не делиться

Во-вторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны и пособны к некоторому растяжению.

В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах между эпитекой и гипотекой.

В-четвертых, обычно уменьшению размеров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, когда формируется зигота, способная к определенному росту.

Половой процесс. У большинства пеннатных диатомей половой процесс изогамный, но у гамет отсутствуют жгутики. Он напоминает конъюгацию у зеленых водорослей (конъюгат), но в отличие от последних у диатомей перед половым процессом происходит мейоз, в результате чего формируются гаплоидные гаметы. Они образуются в числе одной или двух, остальные ядра дегенерируют. Слияние происходит таким образом, что створки клеток расходятся и гамета одной из клеток, двигаясь амебообразно, переползает к гамете другой клетки, остающейся на месте.

В случае формирования каждой клеткой двух гамет одна из них переходит в клетку-партнера, а другая остается на месте и сливается с гаметой, переползающей от клетки-партнера. У некоторых диатомей клетки, лежащие далеко друг от друга, могут образовывать слизистые каналы для прохождения гамет. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте – как женские. Таким образом, при половом процессе этого типа можно говорить о физиологической анизогамии.

В результате полового процесса, происходящего очень быстро (в течение нескольких минут), развиваются одна или две зиготы, которые быстро увеличиваются в размерах и превращаются в так называемую ауксоспоры (от греч. «ауксо» - расту). Зрелые ауксоспоры одеваются оболочкой, постепенно приобретающей характерную для данного вида структуру, и превращаются в вегетативные клетки.

Оогамный половой процесс характерен для центрических диатомей и только для одного рода пеннатных. Сперматозоиды образуются от 4 до 128 вследствие многочисленных митозов, которые следуют за мейозом и имеют один непарный перистый жгутик. Формируется одна или две яйцеклетки. После оплодотворения формируется диплоидная зигота, которая развивается в растущую ауксоспору.

Жизненный цикл: диплотический цикл развития с гаметической редукцией.

При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Они богаты запасными продуктами, которые потребуются при их прорастании.

Экология и значение. Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоемах: стоячих (озерах, прудах, болотах и до.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их экологической пластичностью. Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастания (обрастанию могут подвергаться высшие растения и макрофиты пресный водоемов и морей, животные – от ракообразных до китов).

Диатомовые играют огромную роль в природе и имеют практическое значение для человека. Составляя значительную массу фитопланктона, они являются началом пищевой цепи. Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в Мировом океане. Диатомовые играют основную роль в круговороте кремния, ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд. т.

Важная роль принадлежит диатомовым в осадкообразовании на дне океана. Порода, известная, как диатомит (горная мука, кизельгур), - масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50-80 % состоит из панцирей диатомей. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бессейнов, образовали там мощные отложения, толщина которых достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крае и ряде других мест. Диатомит служит источником около 100 разнообразных продуктов (материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, фильтрующее вещество, полировочный и шлифовальный материал). Его используют в качестве строительного материала, для изготовления динамита.

Твердые кремнеземные оболочки диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород.

Диатомеи используют в экологическом мониторинге, являясь хорошими индикаторами органического загрязнения водной среды.

Однако массовое развитие некоторых диатомей может иметь отрицательное значение. Они нередко вызывают «цветение» воды, появление в ней неприятных запахов; выделяя токсины, вызывая серьезные отравления людей; могут забивать жабры животных и вызывать их гибель.

Cl. Diatomophyceae

Центрические диатомеи

Ordo Melosirales

Gen. Melosira

Пеннатные диатомеи

Ordo Naviculales

Gen. Navicula

Gen. Pinnularia

Поиск по сайту: