Кислотность и щелочность

Соленость

По отношению к солености микроорганизмы разделяются на несколько групп (рис. 28). Соленость действует на клетки как осмотический фактор. Для своего существования клетки должны поддерживать тургор: мембрана должна плотно прилегать к клеточной стенке, как пластиковый мешок с жидкостью к сетке. При нарушении этого состояния происходит плазмолиз. Организмы разделяются на физиологические группы в соответствии с осмотическими условиями среды.

Считается, что обитатели пресных вод чувствительны к 3,5%-ной концентрации NaCl, как в морской воде, и в описание организмов обычно входит такой тест. Этот тест не совсем справедлив в отношении обитателей почвы, где концентрация почвенного раствора резко меняется в зависимости от дождей или засухи. Почвенные организмы должны приспосабливаться к резким изменениям осмотических свойств среды обитания. Многие из них являются галотолерантными. Наиболее характерны здесь грамположительные организмы. Обитатели ультрапресных вод развиваются в среде с содержанием солей ниже 100 мг/л, в том числе в дистиллированной, дождевой воде или в воде сфагновых болот. Примером могут служить Caulobacter, Spirillum.

I — ультрапресные; II — галотолерантные; III — морские; IV — умеренные гапо-филы; V — экстремальные гапофилы; ц — скорость роста

Морские организмы развиваются при солености, равной 2-4%, причем под соленостью здесь понимается именно содержание NaCl; Обозначение морских организмов как галофилов не совсем удачно, так как они не приспособлены к значительному повышению солености. Среди морских организмов обильны протеобактерий, например псевдомонада Alteromonas.

Галофилы развиваются при солености, существенно превышающей соленость морской воды. К умеренным галофилам относятся организмы, имеющие верхний предел солености до 15%.

Экстремальные галофилы развиваются вплоть до насыщения воды NaCl при 30%-ной солености. К ним относятся архебак-терии сем. Halobacteriaceae и некоторые галоанаэробы. Наиболее обильное развитие галофилов происходит при солености 10-20% в испаряющихся лагунах. Здесь их разнообразие очень велико, включая цианобактерии, прежде всего Microcoleus, ряд протеобактерий, как Halomonas, специальную группу Haloana-erobiales. Соленость выше 10-15% исключает развитие эукариот, кроме немногих вторичных вселенцев, как зеленая водоросль Dunaliella.

От морских галофилов следует отличать обитателей высокоминерализованных континентальных вод, как правило, с повышенным, иногда вплоть до насыщения (примерно 25%) содержание соды. Поскольку такие воды обычно имеют и высокое значение рН и содержат NaCl, обитателей их относят к галоалкалофилам, учитывая, что они приспособлены и к высокой минерализации и к рН. По сути, обе группы следовало бы отнести к «натрофилам», поскольку они нуждаются в высокой концентрации Na+.

Организмы, развивающиеся при высокой концентрации органических веществ, обычно называют осмофилами, в большинстве это обитатели сиропов. Среди них много эукариотных организмов, таких как мицелиальные грибы и дрожжи.

Все прокариоты, за исключением воздушного мицелия акти-номицетов, развиваются в водной среде. Испарение воды определяется водным потенциалом aw, представляющим отношение давления водяного пара над раствором по отношению к давлению над дистиллированной водой. Соответственно обитатели ультрапресных вод развиваются при потенциале 1, для морской воды этот потенциал равен 0,98, для гиперсоленых озер — 0,7. Понижение водного потенциала за счет засолки, засахаривания, сушки служит способом сохранения пищевых продуктов от развития обычных организмов.

Для почвенных организмов значение имеет ксерофилия, т. е. приспобление к сухости. Более приспособленными оказываются грамположительные организмы, в особенности актиномицеты. Наиболее приспособлены к сухости грибы, мицелий которых выходит в воздушную среду, например у лишайников. Бактерии переносят сухость, создавая гидрофильные капсулы вокруг колоний; типичный пример такой стратегии представляют почвенные цианобактерии, например Nostoc. Другим способом перенесения сухости служит образование спор, обладающих дополнительным свойством термостабильности, конидий у актиномицетов, разного рода цист, служащих не только для переживания, но и для расселения. Организмы в переживающих стадиях способны широко распространяться по воздуху с пылью, обеспечивая повсеместность присутствия бактерий на земном шаре.

Приспособление к осмотическому состоянию среды осуществляется с помощью синтеза низкомолекулярных органических веществ, относительно устойчивых метаболически в цитозоле, пассивно удерживающихся мембраной. Такие вещества получили название осмопротекторов или осмолитов. К ним относится широкая категория веществ, различных у разных групп организмов. Из аминокислот такую роль играют пролин и глутамат, из Сахаров — трегалоза, свойственные слабым галофилам. Наиболее распространенным осмопротектором служит бетаин, свойственный и почвенным, и умеренно галофильным морским организмам. Для морских водорослей важным осмопротектором служит метилсульфопропионат. Галофильные цианобактерии синтезируют гликозил-глицериды. Важным и характерным осмопротектором служит иминокислота эктоин. Во всех случаях для поддержания осмотического равновесия организмы вынуждены синтезировать возрастающие количества осмопротекторов, составляющие существенную часть биомассы. Эти осмолиты называют совместимыми, потому что они не нарушают энзиматической активности в клетке и даже служат протекторами от других неблагоприятных влияний. Иная стратегия наблюдается у архебактерий Halobacte-riaceae и эубактерий Haloanaerobiales, где в клетке накапливается ион К+, и их специфические ферменты работают в солевом растворе. У эукариот роль осмопротекторов выполняют полиспирты, такие как сорбит, маннит, свойственные лишайникам, или как глицерин у Dunaliella. Очевидно, что синтез осмопротекторов представляет характерную адаптивную реакцию.

Кислотность и щелочность

В отличие от температуры, действию химических факторов микроорганизмы могут хотя бы частично противостоять за счет мембранного барьера проницаемости. Внутренний рН клетки поддерживается близнейтральным, рН 6-8, и это связано прежде всего с протонной энергетикой, которая заставляет клетку поддерживать внутриклеточное значение рН < 9 с помощью ионного обмена. Однако некоторые группы организмов способны развиваться при экстремальных значениях среды рН. По отношению к рН выделяются следующие физиологические группы:

Нейтрофилы, развивающиеся при нейтральном рН в диапазоне рН > 5 и рН < 9, но главным образом в области рН 6-8; к ним относится большинство организмов. Подкисление среды, например, за счет образования органических кислот ведет к остановке роста нейтрофилов, что и используется при сквашивании и сохранении растительных продуктов.

Ацидофилы живут при рН < 6 до предельной кислотности рН < 2. Примерами крайних ацидофилов могут служить образующие серную кислоту некоторые виды тиобацилл, как Thiobacillus thiooxidans; Leptospirillum ferrooxidans, термофильная архебактерия Sulfolobus, микоплазма Thermoplasma, окисляющие глюкозу [ бактерии Acidiphilus, уксуснокислые Acetobacter, термофильная одноклеточная водоросль Cyanidium. Умеренными ацидофилами является большинство грибов.

Алкалофилы развиваются при рН > 8,5 с предельным значением рН = 11. Примерами крайних алкалофилов могут служить архебактерии Natronobacterium; уробактерии Sporosarcina urea; разлагающие мочевину с образованием аммиака, обитатели содовых солончаков Bacillus. В последнее время были открыты экстремально алкалофильные сульфатредукторы Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum, гомоацетогенный галоанаэроб Natroniella, и ряд других организмов, принадлежащих к разным ветвям филогенетического дерева. Особо следует отметить многочисленность алкалофильных цианобактерий.

Влажность

Микроорганизмы могут жить и развиваться только в среде с определенным содержанием влаги. Вода необходима для всех процессов обмена веществ микроорганизмов, для нормального осмотического давления в микробной клетке, для сохранения ее жизнеспособности. У различных микроорганизмов потребность в воде не одинакова. Бактерии относятся в основном к влаголюбивым, при влажности среды ниже 20 % их рост прекращается. Для плесеней нижний предел влажности среды составляет 15%, а при значительной влажности воздуха и ниже. Оседание водяных паров из воздуха на поверхность продукта способствует размножению микроорганизмов.

При снижении содержания воды в среде рост микроорганизмов замедляется и может совсем прекращаться. Поэтому сухие продукты могут храниться значительно дольше продуктов с высокой влажностью. Сушка продуктов позволяет сохранять продукты при комнатной температуре без охлаждения.

Некоторые микробы очень устойчивы к высушиванию, некоторые бактерии и дрожжи в высушенном состоянии могут сохраняться до месяца и более. Споры бактерий и плесневых грибов сохраняют жизнеспособность при отсутствии влаги десятки, а иногда и сотни лет.

16. Плазмолиз (от др.-греч. πλάσμα — вылепленное, оформленное и λύσις — разложение, распад), отделение протопласта от клеточной стенки в гипертоническом растворе.

Плазмолизу предшествует потеря тургора.

Плазмолиз возможен в клетках, имеющих плотную клеточную стенку (у растений, грибов, крупных бактерий^[1]). Клетки животных, не имеющие жесткой оболочки, при попадании в гипертоническую среду сжимаются, при этом отслоения клеточного содержимого от оболочки не происходит. Характер плазмолиза зависит от ряда факторов:

· от вязкости цитоплазмы;

· от разности между осмотическим давлением внутриклеточной и внешней среды;

· от химического состава и токсичности внешнего гипертонического раствора;

· от характера и количества плазмодесм;

· от размера, количества и формы вакуолей.

Различают уголковый плазмолиз, при котором отрыв протопласта от стенок клетки происходит на отдельных участках, выпуклый плазмолиз, когда отслоение захватывает значительные участки плазмалеммы, и вогнутый, полный плазмолиз, при котором связи между соседними клетками разрушаются практически полностью. Выпуклый плазмолиз часто обратим; в гипотоническом растворе клетки вновь набирают потерянную воду, и происходит деплазмолиз. Вогнутый плазмолиз обычно необратим и ведет к гибели клеток.

Выделяют также судорожный плазмолиз, подобный выпуклому, но отличающийся от него тем, что сохраняются цитоплазматические нити, соединяющие сжавшуюся цитоплазму с клеточной стенкой, и колпачковый плазмолиз, характерный для удлиненных клеток.

19.20

Поиск по сайту: