Эволюция эукариотической клетки

Первыми примитивными живыми организмами были прокариоты. Они питались органическими веществами «первичного бульона»; энергию получали в процессе брожения, т.е. были анаэробными гетеротрофами.

С увеличением численности гетеротрофных прокариотических клеток запас органических соединений в первичном океане истощался. В этих условиях значительное преимущество при отборе получали организмы, способные к автотрофности, т.е. к синтезу органических веществ из неорганических за счет реакций окисления и восстановления. По-видимому, первыми автотрофными организмами были хемосинтезирующие бактерии. Следующим этапом было развитие реакций с использованием солнечного света – фотосинтез.

В результате фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения в ходе эволюции аэробного дыхания. Способность синтезировать при дыхании большее количество АТФ позволила организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ.

Большинство ученых считает, что эукариоты произошли от прокариотических клеток. Существует две наиболее признанные гипотезы происхождения эукариотических клеток и их органоидов.

Одна гипотеза связывает происхождение эукариотической клетки и ее органоидов с процессом впячивания клеточной мембраны.

Больше сторонников имеет гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезе, митохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоидами они стали в процессе симбиоза.

В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК митохондрии сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК цианобактерий.

Сравнивая последовательность нуклеотидов в рибосомных РНК, ученые пришли к выводу, что все живые организмы можно отнести к трем группам: эукариотам, эубактериям и архебактериям (две последние группы – прокариоты).

Поскольку генетический код во всех трех группах один и тот же, была выдвинута гипотеза, что они имеют общего предка – «прогенота». Прогенотом, т.е. «прародителем» была клетка-хозяин, которая являлась анаэробным прокариотом, способная лишь к амебоидному движению. Предполагается, что эубактерии и архебактерии могли произойти от прогенота, а современный тип эукариотической клетки, по-видимому, возник в результате симбиоза древнего эукариота с эубактериями.

Схема, иллюстрирующая гипотезу происхождения клеток от прогенота.

Митохондрии произошли путем изменений аэробных прокариот, которые проникли в клетку. Кардиолипин – вещество, обнаруженное во внутренней мембране митохондрий и в поверхностном аппарате клеток эубактерий, подтверждает данное предположение. Хлоропласты клеток зеленых растений возникли из симбионтов – прокариотических клеток - цианобактерий (сине-зеленых водорослей). Особое значение имело приобретение клеткой в процессе эволюции жгутиков с базальными тельцами, близкими к центриолям. Происхождение их связывают с проникновением в клетку-хозяина бактерий, напоминающих современных спирохет. Появление жгутиков позволило интенсифицировать двигательную активность и создать механизм митоза (центриоли).

Трудным является вопрос о происхождении ядра. Первоначально объем информации в геномах клетки-хозяина, с одной стороны, и симбионтов - презумптивных митохондрий с другой был, по-видимому, сопоставим. В дальнейшем могла произойти утрата геномами симбионтов части генетических функций клетки и потерей митохондриями и другими корпускулярными органеллами их полной автономности. Нельзя, однако, исключить, что ядро также представляет собой производное внутриклеточного симбионта. Происхождение внутриплазматических мембран шероховатой и гладкой эдоплазматической сети, пластинчатого комплекса и везикуло-вакуолярных структур объясняют эволюционными преобразованиями наружной мембраны ядерной оболочки. Симбиотическая гипотеза не объясняет ряд фактов. Так, белок бациллин, из которго состоят реснички и жгутики современных прокариот, отличен от белка тубулина эукариот. У бактерий не обнаружено структур с типичным для жгутиков, ресничек, базальных телец или центриолей эукариотической клетки составом микротрубочек «9х2+2» или «9х3+0».

Инвагинационная теория происхождения эукариотической клетки исходит из того, что предковой формой был аэробный прокариот. Он содержал несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро возникли в результате впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей функцианальной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты. Это сопровождалось усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мем-

бран. Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие двух мембран в оболочке ядра, митохондрий и хлоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках. Симбиотическая и инвагиционная гипотезы не исчерпывают все точки зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации.

Поиск по сайту: