Цитокинез растительной и животной клетки

Тема: Жизненный цикл клетки. Деление клетки.

· Клеточный цикл

· Цитокинез растительной и животной клетки

· Фазы митоза. Биологическое значение митоза

· Фазы мейоза.

Клеточный цикл

Клеточный цикл представляет собой совокуп­ность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и во время собственно деления, в результате чего митеринская клетка делится на две дочерние. В цикле вы­деляют две фазы: автосинтетическую, или интерфазу (под­готовка клетки к делению), включающую пресинтетический (G,, от англ. gap — промежуток), синтетический (S) и пост­синтетический (G₂) периоды, и деление клетки — митоз.

Хайфлик высказал точку зрения, согласно которой клет­ки от начала своего возникновения после первого деления могут проходить несколько десятков клеточных циклов. Пос­ле этого они погибают. Полагали, что утрата клетками спо­собности вступать в новые циклы и делиться — одна из при­чин старения организма.

Интерфаза — последовательность событий, подготавлива­ющих митоз. Весьма важным в интерфазе является мат­ричный синтез ДНК и удвоение хромосом — S-фаза. Про­межуток между делением и наступлением S-фазы называ­ется фазой G1 (постмитотическая, или пресинтетическая, фаза), а между S-фазой и митозом — фазой G₂ (постсинте­тическая, или премитотическая, фаза).

В течение фазы G₁ клетка диплоидна, в течение фазы S плоидность возрастает до четырех, в фазе G₂ клетка тетраплоидна.

В интерфазе скорость биосинтетических процессов воз­растает в направлении G_t -> S -> G₂. В это время удваива­ется масса клетки и всех ее компонентов, а также происхо­дит удвоение центриолей.

В течение пресинтетической фазы G₁ в клетке уже уси­лены биосинтетические процессы и происходит подготовка к удвоению ДНК. При этом развиваются преимущественно те органеллы, которые необходимы для синтеза ферментов, обеспечивающих, всвою очередь, предстоящее удвоение ДНК (прежде всего, это рибосомы). На материнской центриоли клеточного центра увеличивается количество сателлитов. Фаза G1 длится от нескольких часов до суток и более.

Общая сущность S-фазы уже раскрыта в предыдущем абзаце. Самоудвоение (репликация) хромосом весьма слож­но и протекает постепенно. Суть удвоения состоит в том, что на цепочке ДНК синтезируется точно такая же парал­лельная цепочка. Репликация (от лат. replicatio — повторе­ние) — это процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного её вос­произведения в дочерней клетке. При этом каждая роди­тельская цепь ДНК является матрицей для синтеза дочер­ней (матричный синтез ДНК).

Хромосома имеет структуру, обеспечивающую этот про­цесс. На хромосоме находится небольшая область, которая не участвует в матричном синтезе — центромера (или цен­тромер). Она подразделяет хромосому на два плеча. На кон­цах хромосомы находятся тоже области, не участвующие в синтезе — теломеры.

В S-периоде наиболее интенсивно синтезируется РНК и белки, связанные с ДНК, и удваиваются центриоли.

В цитоплазме в течение S-фазы удваиваются не только цепи ДНК, но и каждая из центриолей клеточного центра. Материнская центриоль строит свою новую дочернюю. На мембранах ЭПС одновременно синтезируются белки (в том числе гистоны), необходимые для вклю­чения в состав новой хроматиды.

В течение премитотической фазы G₂ совершаются синте­зы, необходимые для обеспечения непосредственно процесса деления. В этом периоде уси­ливается формирование лизосом, делятся митохондрии и син­тезируются новые белки, абсолютно необходимые для осуще­ствления митоза. К концу интерфазы хроматин конденсиро­ван, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена, органеллы не изменены. Фаза G₂ продолжается до 6 часов.

На протяжении каждой из названных фаз имеются так называемые критические точки (регуляторные точки).

Фазы митоза

Когда подготовка к делению заканчивается, начинается непосредственно митоз (от греч. mitos — нить). В нем разли­чают четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Иногда выделяют шесть фаз: профа­зу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез В течение профазы основные события происходят в ядре. На участках эухроматина прекращается транскрипция. Они покрываются белками и по плотности становятся не отличи­мыми от гетерохроматина. Даже при разрешении светового микроскопа в ядре становятся видимыми многочисленные плотные базофильные скопления. Затем начинается спирализация хромосом. Вследствие этого они становятся инди­видуально различимыми. Спирализация, естественно, захва­тывает и области ядрышковых организаторов, так что яд­рышко в результате распадается. Итак, к началу профазы хроматин конденсируется, в результате чего в ядре образуется плотный клубок. Центриоли попарно расхо­дятся к противоположным концам клетки, которые теперь называют полюсами. Одновременно на сателлитах центриолей идет интенсивная сборка микротрубочек.

События метафазы начинаются в цитоплазме. Лизосомы растворяют ядерную оболочку, так что спирализованные хромосомы и клеточные центры оказываются в общем компартменте.

Этому предшествует фосфорилирование бел­ков ядерной пластинки (ламины), происходящее еще в про­фазе, что приводит к распаду пластинки, а затем и самой нуклеолеммы. Фрагменты распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки, цитоплазма клет­ки смешивается с кариоплазмой. Комплекс Гольджи и ЭПС распадаются на мелкие фрагменты в виде пузырьков.

На каждой центромере выявляется скопление специаль­ных белков — кинетохор (от греч. kineo — подвижный и choreo — иду вперед). Эти белки существуют и у хромосом неделящихся клеток, но в этих условиях они выявляются лишь с помощью специального мечения особыми антитела­ми к ним.

Сборка микротрубочек на материнских центриолях про­должается, так что в результате возникает биполярное митотическое веретено, состоящее из этих микротрубочек и ассоциированных с ними белков.

В ходе собственно метафазы хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется фигура, называемая материн­ской звездой. При этом все хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости, пересекающей продольную ось веретена под прямым уг­лом (метафазная пластинка), причем каждый кинетохор одной d-хромосомы обращен к одному из полюсов клетки.

В результате упорядочения положения хромосом систе­ма микротрубочек тоже упорядочивается. Они теперь обра­зуют веретено деления (митотическое веретено). Хроматиды прочно присоединяются к веретену благодаря взаимо­действию кинетохорных трубочек с перицентриолярным веществ.

В на­чале анафазы происходит быстрая репликация ДНК в области центромеры, что и служит сигналом к началу анафазы. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения общей центромеры d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельными s-хромосомами. Микротрубочки начинают укорачиваться: у кинетохоров происходит их разборка. В результате этого хроматиды под­тягиваются к центриолям. В это время s-хромосомы начи­нают передвигаться и с одинаковой скоростью (около 1 мкм в минуту) направляются к полюсам клетки. Сами центриоли удаляются друг от друга в сторону полюсов клетки. Образуется две дочерних звезды.

На хромосомы воздействуют две силы: тянущие, возни­кающие вследствие деполимеризации хромосомных трубо­чек около полюсов веретена, и расталкивающие — в связи с полимеризацией тубулина на концах непрерывных микро­трубочек вблизи экватора. При этом по мере расхождения хромосом веретено удлиняется, а степень перекрывания друг друга непрерывных трубочек уменьшается. Возможно, ис­точником сил, раздвигающих полюсы, является динеин, в то время как движение хромосом к полюсам обусловлено микротрубочками.

В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно к продольной оси митотического веретена, образуя борозду. В этой области под плазмалеммой появляется сократимое кольцо, состоящее из ак­тин- и миозинсодержащих нитей, которое распадается после разделения клетки.

Телофаза завершает деление. Под плазмалеммой коль­цом по проекции бывшей материнской звезды активиру­ются элементы цитоскелета — актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полимеризуется миозин. Актино-миозиновое кольцо сжимается, и возникает перетяжка плазмалеммы.

В телофазе разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляют­ся, деконденсируются, переходя в хроматин, и начинают транс­крибировать РНК. Примерно в середине телофазы начинает­ся образование нитчатой, а затем гранулярной частей нуклеонемы. К концу телофазы (после восстановления ядерной оболочки!) ядрышко полностью сформировано. Из мембран­ных ядерная оболочка образуется из мембранных фрагмен­тов вначале в виде небольших шапочек, расположенных на поверхности формирующихся глыбок хроматина. Фрагмен­ты оболочки растут, сливаются между собой, окружая все ядро к концу телофазы. При этом восстанавливаются ядер­ные поры и поровые комплексы, дефосфорилируются белки ядерной пластинки, что приводит к ее восстановлению.

Биологическое значение митоза:

· Генетическая стабильность

· Обеспечивает процессы роста и бесполого размножения

Цитокинез растительной и животной клетки

В телофазе перед цитокинезом увеличивается биосинтез мембран, которые необходимы для того, чтобы покрыть обе дочерние клетки. Вновь синтезированные мембраны до мо­мента разделения клетки образуют на ее поверхности пу­зырьки, которые затем встраиваются в плазмалеммы до­черних клеток. Перетяжка становится все более глубокой, и в результате в конце концов одна клетка разделяется на две (цитокинез). Обе дочерние клетки диплоидны. Однако не всегда деление ядра сопровождается разделением клет­ки. Поэтому помимо телофазы (при полном делении клет­ки) и выделяют цитокинез.

После митоза в течение нескольких часов дочерние клет­ки связаны между собой небольшим остаточным тельцем, образованным непрерывными микротрубочками и электроноплотным материалом матрикса. Остаточное тельце покры­то плазмалеммой. Есть все основания считать, что сила, необ­ходимая для разделения клеток, возникает в результате вза­имного скольжения актиновых и миозиновых филаментов.

Фазы мейоза

У организмов, размножающихся половым путем, имеет­ся две категории клеток: диплоидные и гаплоидные. К пер­вым относятся соматические и предшественницы половых клеток, ко вторым — зрелые половые (гаметы). Уменьше­ние количества хромосом в два раза достигается благодаря мейозу. Он включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новый одноклеточный ди­плоидный организм (зигота), который несет не просто сум­му признаков своих родителей, а является индивидуумом с присущими только ему свойствами.

При дальнейшем митотическом делении зиготы обра­зуются диплоидные же клетки, содержащие по два экземпляра каждой хромосомы, которые называются гомологич­ными. Гомологичные хромосомы, имеющие одинаковую длину и одинаковое расположение центромер, содержат оди­наковое количество генов, а эти гены имеют одну и ту же линейную последовательность. Каждая из пары гомологич­ных хромосом диплоидного организма происходит либо из ядра спермия, либо из ядра яйцеклетки.

При образовании гамет в зрелом организме в результа­те мейоза в каждую дочернюю клетку от всех пар гомоло­гичных хромосом попадает лишь по одной из них. Это ста­новится возможным потому, что при мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют два пос­ледовательных деления ядер (мейоз I и II) без повторного синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образу­ются четыре гаплоидные клетки.

Напомним, что перед началом мейоза в интерфазе клет­ка прошла обычные фазы G_x, S и G₂, так что стала тетраплоидной. Иначе говоря, произошла репликация ДНК и бел-ков-гистонов хромосом, а сестринские хроматиды при этом остались связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Увеличена масса клетки и ее органелл.

Каждое из двух делений мейоза (деления I и II) имеет свои отличительные черты.

Особенность деления I состоит в необычном и сложном прохождении профазы (профаза I). Она подразделяется на несколько стадий: пролептонему, леп-тонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез.

Во время пролептонемы (от греч. pro — период, leptos — тонкий, пета — нить) происходит значительная, но не пол­ная спирализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняет­ся, ядрышко не распадается. Поэтому во время профазы мейоза возможны синтезы некоторых РНК и белков. За счет этих синтезов в половых клетках (особенно в женской) со­здаются запасы веществ, которые будут необходимы для оплодотворения и ранних стадий развития зародыша.

Во время лептонемы хромосомы еще больше спирализуются, и в ядре становятся видными тонкие нитевидные d-хромосомы (их 46, т. е. два набора). Подчеркнем, что каждая гомологичная хромосома уже реплицировна и со­стоит из двух сестринских хроматид. Каждая хромосома представляет собой тонкую фибриллу, состоящую из осе­вой белковой нити, к которой прикрепляется хроматин сестринских хроматид (петли ДНК). Хромосомы с помо­щью белковых скоплений — прикрепительных дисков — за­креплены обоими своими концами на внутренней мембра­не ядерной оболочки (ядерная оболочка сохраняется, яд­рышко хорошо видно).

Во время зигонемы (от греч. zygon — парный) гомоло­гичные диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обви­вают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация). Образуются так называемые тетраплоидные би­валенты (от лат. Ы — двойной, valens — сильный). Напом­ним, что каждая диплоидная хромосома из одного бивалента происходит либо от отца, либо от матери. Половые хромо­сомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Область, занятая ими, называется половым пузырьком.

В зигонеме гомологичные d-хромосомы выстраиваются рядом, сближаются, между ними образуются специализиро­ванные синаптонемальные комплексы (от греч. synapsis — связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При небольшом электронно-микроскопическом увеличении синаптонемальный комплекс выглядит в виде двух электронно-плотных полос, разделенных светлой полосой. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные боковые белковые нити длиной 120—150 нм и толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат d-хромо­сомы. Их ДНК формирует множество петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщи­ной 20—40 нм. Синаптонемальный комплекс удачно срав­нивают с веревочной лестницей, стороны которой образо­ваны гомологичными хромосомами. Именно в результате это­го гомологичные хромосомы сцепляются между собой и образуют биваленты, 46 d-хромосом образуют 23 бивалента. Каждый бивалент состоит из двух d-хромосом, т. е. из четырех хроматид.

К концу зиготены каждая пара гомологичных хромо­сом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы X и Y конъюгируют неполностью, т. к. они неполностью гомологичны.

Пахинема (от греч. pahys — толстый) продолжается не менее, чем несколько суток. Процессы развертываются по­степенно. Хромосомы несколько укорачиваются и утолща­ются. Между хроматидами материнского и отцовского про­исхождения в нескольких местах возникают соединения — хиазмы (от греч. chiasma — перекрест), или рекомбинантные узелки. Они представляют собой белковые комплексы размерами около 90 нм. В области каждой хиазмы проис­ходит обмен соответствующих участков гомологичных хро­мосом — от отцовской к материнской и наоборот. Этот про­цесс называют кроссинговером (от англ. crossing-over — пе­рекрест). Таким образом, кроссинговер обеспечивает много­численные генетические рекомбинации. В каждом биваленте человека в профазе I кроссинговер происходит в среднем в двух-трех участках. Количество рекомбинантных узелков равно количеству перекрестков.

По окончании кроссинговера хроматиды разъединяют­ся, но остаются связанными в области хиазм. Наступает стадия диплонемы.

В диплонеме (от греч. diploos — двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, конъюгировавшие хромосомы раздвигаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраня­ется в зонах хиазм.

Между диплонемой и диакинезом нет четкой морфоло­гической границы, равно как и разграничений во времени. В диакинезе продолжается конденсация хромосом, они от­деляются от нуклеолеммы, но гомологичные d-хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой хи­азмами, а сестринские хроматиды каждой d-хромосомы — центромерами. Благодаря наличию нескольких хиазм би­валенты образуют петли. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направ­ляются к полюсам, образуется веретено деления.

Вследствие сильно затянутой диплонемы профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток — в течение многих лет. Половые клетки в профазе мейоза на­зываются гаметоцитами первого порядка (первичными га-метоцитами, гаметоцитами I).

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку.

В анафазе I хиазмы распадаются, гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры этих хромосом не реплицируются- сестринские хромосомы не расходятся

В телофазе I формируется ядерная оболочка и ядрышко, образуется и углубляется борозда деления, происходит карикенез.

Интерфаза II очень короткая. ДНК не реплицируется.

Профаза II не длительная, и коньюгация хромосом при этом не наступает.

В метафазе II 23 хромосомы выстраиваются в области экватора.

В анафазе II ДНК в области центромеры реплицируется, хромосомы расходятся к полюсам клетки.

В телофазе II образуются две дочерние клетки.

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор хромосом.

Как известно, клетки не возникают сами по себе, а об­разуются только при делении других. После деления во вновь образованной клетке не всегда сразу существуют все системы, обеспечивающие ее специфическую функцию. Дол­жно пройти некоторое время, чтобы сформировались все органеллы и были бы синтезированы все необходимые фер­менты. Этот отрезок времени называется созреванием. Со­зревание клетки осуществляется на основе уже сложившейся ее полной детерминации.

Большинство клеток, однако, погибает тогда, когда про­являются особые естественные генетические механизмы. Ге­нетически запрограммированную клеточную гибель назы­вают апоптозом. Механизм возникновения апоптоза весь­ма сложен. Каждая клетка несет в хромосомах гены, которые могут запускать синтез ферментов, стимулирующих ее к де­лению. Есть также гены, которые обеспечивают синтез фер­ментов, препятствующих делению. Пока клетка функцио­нирует, эти синтезы уравновешены.

Для поддержания жизненного равновесия клетка долж­на также получать сигналы от других клеток, нередко дру­гого вида. Обычно в качестве сигнальных выступают спе­цифические молекулы олигопептидов. Поскольку они под­держивают жизнь клеток, их назвали цитокинами.

В жизненном цикле многих видов клеток наступает мо­мент, когда функциональные их возможности исчерпыва­ются. У таких клеток нарушается чувствительность к цитокинам и изменяется соотношение активности генов, обес­печивающих внутреннее равновесие. Гены, обеспечивающие размножение клетки, блокируются. Напротив, гены, обеспе­чивающие синтез литических ферментов, стимулируются. Последние поступают в ядро и лизируют хроматин.

Хромосомы распадаются, синтезы в клетке прекраща­ются. Внешние проявления такой гибели клеток разнооб­разны и известны давно. Их называли пикнозом (смор­щивание ядра), хроматолизисом (снижение окрашиваемости ядра), кариорексисом (распад ядра на части). Лишь недавно было показано, что это лишь частные проявления апоптоза. Вслед за гибелью ядра разрушается и цитоплазма. Ос­татки фагоцитируются макрофагами. Материал погибших клеток перерабатывается макрофагами и может выводиться ими на поверхность. В таком случае этот материал может опять использоваться другими клетками. Вокруг клеток, под­вергшихся апоптозу, воспалительный процесс не возника­ет, и жизнедеятельность ткани, часть которой составляли погибшие клетки, продолжается без нарушений.

Поиск по сайту: