 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Схема развития костной ткани (остеогенез)
Развитие костной ткани человека.
↓
Источник развития: стволовые скелетогенные клетки
| Прямой остеогенез ↓ Формирование скелетогенного островка у зародыша: преобразование мезенхимных клеток в стволовые, а затем в остеобласты. У взрослого есть источники для образования кости (стволовые клетки и предшественники остеобластов). ↓ Выработка остеобластами остеоида (коллагеновые волокна, аморфное органическое вещест-во). ↓ Синтез и выделение остеобластами фермента щелоч-ной фосфотазы и пузырьков (кавеол) с минералами и ферментами для минерализации волокон и матрикса. ↓ минерализация остеоида костным апатитом и образование ретикулофиброзной костной ткани. | Непрямой остеогенез ↓ Формирование хондрогенного островка на месте будущей кос-ти. Преобразование мезенхим-ных клеток в стволовые, а затем в хондробласты ↓ Выработка хондробластами коллагеновых волокон, амор-фного вещества (гликоз-аминогликаны и другие вещества). ↓ Формирование модели кости из гиалинового хряща. ↓ Разрушение хряща остеоклас-тами и развитие остеогенных островков с остеобластами. ↓ Выработка остеобластами осте-оида ↓ Выделение остеобластами щелочной фосфатазы и других веществ для минерализации ↓ Минерализация остео-ида.Образование ретикулофиб-розной костной ткани. |
↓ ↓
| Преобразование ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую (преимущественно после рождения). |
Детализация развития костной ткани. Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); и на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации. В процессе развития костной ткани образуется костный остеоцитарный дифферон: стволовые, полустволовые (преостеобласты), остеобласты, остеоциты.
Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1)формирование остеогенных островков; 2)дифференцировка клеток остеогенных островков и образование органического матрикса кости (остеоида); 3)обызвествление остеоида.
1.Формирование остеогенного островка происходит путем концентрации активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.
2.При второй стадии происходит дифференцировка клеток остеогенного островка и образование органического матрикса. Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и начинают дифференцироваться в остеобласты. Остеобласты вырабатывают органический матрикс (остеоид), включающий коллагеновые фибриллы. В основном веществе появляются мукопротеиды (остеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Постепенно клетки оказываются замурованными в межклеточном веществе, остеобласты теряют способность размножаться и превращаться в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
3.В третью стадию остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфаты крови на углеводные соединения и фосфорную кислоту, последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и в волокнах. В матриксе происходит дефосфорилирование. Одним из посредников кальцификации является остеонектин– гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Формирование кости происходит, благодаря слиянию балок в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнистой соединительной тканью с сосудами.
Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице. Сформировавшееся таким путем кость является ретикулофиброзной костной тканью и называется первичной губчатой костью. В дальнейшем эта кость в большинстве участков замещается пластинчатой костной тканью. Этот процесс иногда рассматривают как четвертую стадию остеогенеза.
Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью.
Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития и заканчивается в среднем к 25 летнему возрасту.
Непрямой остеогенез включает следующие стадии: 1)образование хрящевой модели кости; 2)образование перихондральной костной манжетки; 3)образование энхондральной кости в диафизе; 4)образование энхондральной кости в эпифизе; 5)формирование эпифизарной пластинки роста в хряще.
Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща. Модель хряща снаружи покрыта надхрящницей. Во вторую стадию в центре диафиза хряща, во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают продуцировать костное межклеточное вещество и формируют костную ткань поверх хряща под надхрящницей в виде манжетки (перихондральная кость). Перихондральная кость непрерывно утолщается и разрастается от центра диафиза к эпифизам. С момента появления в надхрящнице остеобластов, надхрящница заменяется надкостницей.
Ретикулофиброзная костная ткань костной манжетки в дальнейшем заменится пластинчатой костной тканью. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствиt этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра подвергаются пикнозу, образуется так называемый пузырчатый хрящ с дегенеративными хондроцитами. Перихондральная костная манжетка увеличивается в длину, а зона деструкции хряща расширяется. Остеокласты формируют пути для врастающих кровеносных сосудов в образовавшиеся при деструкции хряща полости. На границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: размножение и рост хряща в его дистальном отделе и дистрофические изменения вблизи кости. В околокостной зоне между набухшими клетками хряща откладываются минеральные соли, которые придают базофилию межклеточному веществу. Кровеносные сосуды с окружающей мезенхимой, остеобластами, остеокластами врастают через отверстия в костной манжетке внутрь хряща и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют ферменты, которые растворяют обызвествленное межклеточное вещество. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща остеобласты образуют костную ткань. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название энхондрального. При развитии энхондральной кости одновременно идет ее разрушение остеокластами и образование костно-мозговой полости, в которую врастает мезенхима и образуется строма костного мозга, в которой появляются стволовые клетки для развития костного мозга и кроветворных клеток.
В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают новые перекладины костной ткани, образующиеся из надкостницы. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. В дальнейшем в периостальной кости вокруг сосудов на месте разрушившейся грубоволокнистой кости начинают образовываться первичные остеоны. Они имеют широкий просвет, их границы слабо выражены. За образованием первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок. Вслед за диафизом, центры окостенения появляются в эпифизах. Вначале в эпифизах идет дифференцировка хрящевых клеток, затем их гипертрофия, ухудшается питание, происходит дистрофия и кальцинация, затем отмечается процесс окостенения. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань в виде метаэпифизарного хряща, который является зоной роста костей в длину.
В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток (размножение хондроцитов).
Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает. Рост кости в длину прекращается.
Рост трубчатых костей в толщину идет за счет периоста. Этот аппозиционный рост идет до окончания формирования кости. Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.
Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).
Вопросы для самоконтроля:
1. Из какого источника развиваются хрящевые и костные ткани?
2. Назовите функции надкостницы и надхрящницы?
3. Из каких структурных элементов складываются хрящевая и костная ткани?
4. Что является структурно- функциональной единицей пластинчатой костной ткани?
5. Назовите структурные образования компактного вещества трубчатой кости?
6. Какие клетки костной ткани принимают участие в ее построении и разрушении? Укажите их строение.
7. Какие способы остеогенеза вам известны и какие стадии в них различают?
8. Как изменяются с возрастом хрящевые и костные ткани?
Поиск по сайту: