Третье положение клеточной теории Шванна постулировало, что деятельность многоклеточного организма представляет собой сумму жизнедеятельности его отдельных клеток

Лекция 1 Введение. Клеточная теория

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ. ИХ СОДЕРЖАНИЕ, ЗАДАЧИ И СВЯЗЬ С ДРУГИМИ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИМИ НАУКАМИ. ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ

Живой организм представляет собой целостную систему, в которой условно можно выделить ряд взаимосвязанных, взаимодействующих и соподчиненных иерархических уровней организации живой материи: клетки - клеточные диффероны - ткани - морфофункциональные единицы органов - органы - системы органов. Каждый из этих уровней структурной организации имеет морфофункциональные особенности, отличающие его от других уровней, и включает структурные единицы нижележащих уровней.

Гистология (от греч. histos - ткань, logos - учение) - наука, изучающая закономерности развития, строения и жизнедеятельности тканей в историческом и индивидуальном развитии многоклеточных животных и человека.

В отличие от других биологических наук основным предметом гистологии являются именно ткани, которые представляют собой филогенетически сложившиеся, топографически и функционально связанные клеточные системы и их производные. Тканям присущи общебиологические закономерности, свойственные живой материи, и вместе с тем собственные особенности строения, развития, жизнедеятельности, внутритканевые (внутриуровневые) и межтканевые (межуров-невые) связи. Ткани служат элементами развития, строения и жизнедеятельности органов и их морфофункциональных единиц. Для основных тканевых систем (нервная ткань, мышечная ткань, эпителиальная ткань, соединительная ткань и кровь) характерны присущие именно им особенности развития, строения и жизнедеятельности. Предметом общей гистологии, или собственно учения о тканях, являются общие закономерности, характерные для тканевого уровня организации и отличительные особенности конкретных тканей; предметом частной гистологии - закономерности строения, жизнедеятельности и взаимодействия различных тканей в органах на более высоких уровнях организации. Частная гистология служит основой для изучения микроскопического строения морфофункциональных единиц органов и органов в целом.

Как учебная дисциплина гистология включает также цитологию - учение о клетке и эмбриологию - учение о зародыше.

Цитология (от греч. kytos - клетка, logos - учение) - наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о развитии, строении и функциях клеток и их производных, а также механизмов воспроизведения и взаимодействия.

Цитология составляет необходимую часть гистологии, так как клетки являются основой развития, строения и функций тканей. В разделе общей цитологии рассматриваются общие принципы строения и физиологии клеточных структур. Частная цитология изучает особенности специализированных клеток в различных тканях и органах. Цитология в последние годы обогатилась многими научными открытиями, внесшими существенный вклад в развитие биологических и медицинских наук и в практику здравоохранения. Новые данные о структуре ядра, его хромосомного аппарата легли в основу цитодиагностики наследственных заболеваний, опухолей, болезней крови и многих других болезней. Раскрытие особенностей ультраструктуры и химического состава клеточных мембран является основой для понимания закономерностей взаимодействия клеток в тканевых системах, защитных реакциях и др. Клиническая цитология, использующая методы аспирационной пункции органа, является частью диагностического процесса при диспансеризации населения и раннего выявления онкологических заболеваний.

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях развития зародыша.

В курсе эмбриологии, преподаваемом в медицинском вузе, основное внимание обращается на закономерности эмбрионального развития человека. Знакомство будущего врача с особенностями эмбриогенеза человека имеет большое значение для формирования его научного мировоззрения и для практической деятельности. Особое значение в курсе эмбриологии придается источникам развития и механизмам образования тканей (гистогенез) на определенном этапе эмбриогенеза. Закономерности гистогенеза определяют морфофункциональные особенности тканевых структур в постнаталь-ном онтогенезе, в частности их способность к регенерации. Таким образом, объединение гистологии, цитологии и эмбриологии в один предмет не формально, а отражает внутренние естественные связи между ними.

Гистология с цитологией и эмбриологией, как и другие биологические науки, решает главную задачу - выяснение источников развития, закономерностей гистогенеза, реактивности и регенерации тканей и в связи с этим - возможность целенаправленного воздействия на них. Среди теоретических положений гистологии важное место занимают клеточная теория, теория зародышевых листков, эволюции тканей, гистогенеза и регенерации.

Современные гистология, цитология и эмбриология вносят существенный вклад в разработку теоретических и прикладных аспектов современной медицины и биологии.

К фундаментальным теоретическим проблемам относятся:

• разработка общей теории гистологии, отражающей эволюционную динамику тканей и закономерности эмбрионального и постнатального гистогенеза;

• изучение гистогенеза как комплекса координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференциации, детерми-

нации, интеграции, адаптивной изменчивости, программированной гибели клеток и др.;

• выяснение механизмов тканевой регуляции (нервной, эндокринной, иммунной), а также возрастных изменений тканей;

• изучение закономерностей реактивности и адаптивной изменчивости клеток и тканей при действии неблагоприятных экологических факторов и в экстремальных условиях функционирования и развития, а также при трансплантации;

• разработка проблемы регенерации тканей после повреждающих воздействий и методов тканевой заместительной терапии;

• раскрытие механизмов молекулярно-генетической регуляции клеточной дифференцировки, наследования генетического дефекта развития систем человека, разработка методов генной терапии и трансплантации стволовых эмбриональных клеток;

• выяснение процессов эмбрионального развития человека, критических периодов развития, воспроизводства и причин бесплодия.

Курс гистологии с цитологией и эмбриологией тесно связан с преподаванием других медико-биологических наук - биологии, анатомии, физиологии, биохимии, патологической анатомии, а также клинических дисциплин. Так, раскрытие основных закономерностей структурной организации клеток является основой для изложения вопросов генетики в курсе биологии. С другой стороны, изложение вопросов, касающихся эволюции живой материи, в курсе биологии является необходимой предпосылкой для изучения различных уровней организации живой материи в организме человека. Изучение строения органов в курсе анатомии базируется на данных гистологического анализа. В настоящее время, когда исследования клеточных и тканевых структур ведутся на субклеточном и молекулярном уровнях с применением биохимических, иммуноцитохимических методов, отмечается особенно тесная связь гистологии, цитологии и эмбриологии с биохимией и молекулярной биологией. В преподавании, научных исследованиях и клинической диагностике широкое применение нашли цито- и гистохимические данные. Знание нормальной структуры клеток, тканей и органов является необходимым условием для понимания механизмов их изменений в патологических условиях, поэтому гистология с цитологией и эмбриологией тесно связана с патологической анатомией и многими клиническими дисциплинами (внутренние болезни, акушерство и гинекология и др.). Таким образом, гистология с цитологией и эмбриологией занимает важное место в системе медицинского образования. Для современной медицины с ее направленностью на предупреждение и раннее выявление патологических процессов в организме знания о структурных основах и закономерностях обеспечения устойчивости и надежности живых систем (в том числе - тканей) особенно важны, поскольку прогрессивное развитие цивилизации неизбежно влечет за собой появление новых факторов, неблагоприятно воздействующих на животные организмы, в том числе и человека.

СТАНОВЛЕНИЕ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И

ЭМБРИОЛОГИИ КАК НАУК

Развитие гистологии. Успехи гистологии как науки о строении и происхождении тканей и их компонентов прежде всего связаны с развитием техники, оптики и методов микроскопирования. Микроскопические исследования позволили накопить данные о строении клеток и тканей организма и на этом основании сделать теоретические обобщения. Первые микроскопы были созданы в начале XVII в. (Г. и З. Янсены, Г. Галилей и др.). Одно из самых ранних научных исследований с помощью микроскопа собственной конструкции провел английский ученый Роберт Гук (1635-1703). Он изучал микроскопическое строение многих предметов, среди которых были острие иглы, батист, песок в моче, семена мака, муравьи, древесина и многие другие. Все изученные объекты Р. Гук описал в книге «Микрография или некоторые физиологические описания мельчайших тел, выполненные при посредстве увеличительных стекол...», изданной в 1665 г. Из своих наблюдений Р. Гук сделал вывод о широком распространении пузырьковидных ячеек в растительных объектах и впервые предложил термин «клетка». В 1671 г. английский ученый Н. Грю (1641-1712) в своей книге «Анатомия растений» писал о клеточном строении как о всеобщем принципе организации растительных организмов. Н. Грю впервые ввел в употребление термин «ткань» для обозначения растительной массы, поскольку последняя напоминала по своей микроскопической конструкции ткани одежды. В том же году итальянец Дж. Мальпиги (1628-1694) дал систематическое и детальное описание ячеистого (клеточного) строения различных растений. В дальнейшем постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что не только растительные, но и животные организмы состоят из клеток. Во второй половине XVII в. оптик-любитель А. Левенгук (1632-1723) открыл мир микроскопических животных и впервые описал красные кровяные тельца и мужские половые клетки. Каждое исследование по существу являлось открытием, которое плохо уживалось с метафизическим взглядом на природу, складывавшимся веками. Случайный характер открытий, несовершенствомикроскопов, метафизическое мировоззрение не позволили в течение 100 лет (с середины XVII до середины XVIII в.) сделать существенные шаги вперед в познании закономерностей строения животных и растений.

Большое значение для развития знаний о микроскопическом строении организмов имело дальнейшее усовершенствование микроскопов. В XVIII в. микроскопы производились уже в большом количестве.

В Россию они впервые были привезены из Голландии Петром I. Позднее при Академии наук в Петербурге была организована мастерская по изготовлению микроскопов. Для развития микроскопии в России многое сделал М. В. Ломоносов, предложивший ряд технических усовершенствований конструкции микроскопа и его оптической системы. Так, в конце XVIII - начале XIX в. трудами многих отечественных (петербургских), а также голландских ученых и мастеров были созданы ахроматические микроскопы, которые сделали более достоверными микроскопические наблюдения и позволили перейти к систематическому изучению структурных элементов самых разнообразных животных и растительных организмов.

В XIX в. большое влияние на развитие учения о клетке и тканях оказали работы Я. Пуркинье (1787-1869), М. Шлейдена (1804-1881), Ф. Лейдига (1821- 1908), И. Мюллера (1801-1858), Т. Шванна (1810-1882), Р. Вирхова (1821-1902), Р. Келликера (1817-1905), В. Вальдейера (1836-1921) и др. Хотя многие исследователи высказывали предположение о клеточном строении организмов, только Т. Шванн в своей монографии «Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) ясно сформулировал основные положения так называемой клеточной теории. Важнейший вывод данной теории состоял в том, что клетки представляют собой элементарные универсальные структурные единицы всех растений и животных.

Вскоре после опубликования книги Т. Шванна австрийский гистолог А. Келликер распространил положения клеточной теории на ранние стадии эмбрионального развития организма. В 1841-1844 гг. он показал, что сперматозоид и яйцо являются клетками. Из клеток состоит и организм (зародыш), возникающий в ходе дробления оплодотворенной женской половой клетки.

Параллельно с развитием клеточной теории складывались представления о том, что клетки в составе организма образуют системы более высокого порядка - ткани. В 1801 г. французский анатом М. Ф. К. Биша (1771-1802) на основе микроскопических исследований предложил первую классификацию тканей. Его ученик К. Майер ввел термин «гистология» в изданном в 1819 г. труде «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела».

Создание клеточной теории оказало огромное прогрессивное влияние на развитие биологии и медицины. В середине XIX в. начался период бурного развития описательной гистологии. На основе клеточной теории были изучены состав различных органов и тканей, их развитие, что позволило уже тогда создать в основных чертах микроскопическую анатомию и уточнить классификацию тканей с учетом их микроскопического строения (А. Кёлликер и др.). Однако научная мысль во второй половине XIX в. не могла плодотворно развиваться без дальнейших успехов гистологической техники и методов микроскопического исследования. В этот период были введены в практику и усовершенствованы водные и масляные иммерсионные объективы, изобретен микротом, применены новые фиксаторы (формалин, осмиевая кислота, хромовая кислота). Весьма плодотворным оказался метод импрегнации солями серебра, разработанный итальянским ученым К. Гольджи, описавшим внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи). Этот метод и его модификации позволили провести фундаментальные исследования нервной системы (Р. Кахаль) и создать основы ней-рогистологии. Признанием научных заслуг К. Гольджи и Р. Кахаля явилось присуждение им в 1906 г. Нобелевской премии. В последней четверти XIX в. были открыты и другие органеллы клетки.

Благодаря успехам в области изучения строения клетки в конце XIX в. были заложены основы цитологии, но микроскопирование фиксированных клеток не позволяло судить о процессах жизнедеятельности в них. Поэтому внимание ученых привлекли методы культивирования клеток и тканей (И. П. Скворцов, Р. Гаррисон, А. Каррель и др.).

Методы прижизненного введения красителей, примененные многими исследователями в то время, введение инородных тел в организм и другие методы сделали возможным изучение физиологии гистологических структур. В 1900 г. Н. М. Гайдуковым был предложен метод микроскопирования живых объектов в темном поле. В это же время был изобретен микроманипулятор, с помощью которого можно было проводить операции на отдельных клетках (удаление ядер, разрезы клеток и др.) в целях выяснения роли и значения их в жизнедеятельности организма.

Развитие эмбриологии. Эмбриология, изучающая закономерности прена-тального развития организмов, имеет еще более продолжительную историю своего формирования как науки. Тайна зарождения, развития и становления различных живых существ, возможности создания условий для проявления этих процессов (по крайней мере у птиц) возникали еще в древности. Так, упоминания о выведении цыплят в искусственных условиях (инкубаторы) в Древнем Египте, а затем в Индии, Китае имеются в трудах греческих философов. Задолго до нашей эры появились упоминания о плаценте в связи с рождением ребенка и некоторые другие сведения.

Однако первые медицинские эмбриологические наблюдения и формирование важных эмбриологических представлений, по-видимому, принадлежат Гиппократу (IV в. до н. э.) и его последователям («О природе женщины», «О семимесячном плоде», «О сверхоплодотворении», «О семени», «О природе ребенка» и др.). Многие высказывания врачей того времени, скорее всего, представляли собой умозрительные заключения, которые тем не менее были близки к истине. Например, утверждение «о высыхании» зародыша по мере его развития, т. е. об уменьшении содержания воды в нем, или о необходимости смешения мужского и женского семени (мужские и женские половые клетки были обнаружены с помощью микроскопа соответственно лишь в XVII и XIX столетиях).

Современник Гиппократа Аристотель в своем сочинении «О возникновении животных» по существу положил начало общей и сравнительной эмбриологии. Предложенная им классификация животных по эмбриологическим признакам явилась итогом научного анализа вопросов, рассматриваемых им в 5 книгах («О происхождении семени», «О формах матки у различных животных», «О живорождении и ящеророждении» и др.). Следует заметить, что уже Аристотелем был поднят вопрос о механике развития и сформировано положение об эпигенезе (от греч. epi - над и genesis - происхождение). Отстаивая идею развития, Аристотель основывался на неверных заключениях о том, что зародыш развивается из женской крови («материи») и внесенного мужчиной семени («души»), одухотворившего эту кровь. Подобные идеалистические рассуждения о нематериальном факторе (энтелехии) существовали долго и после Аристотеля в связи с сильным влиянием теологии на мировоззрение ученых, пытавшихся разобраться в причинности развития и конечной цели.

До середины XVII в. история эмбриологии не была ознаменована существенными достижениями, хотя известно, что некоторые конкретные описания зародышей, их временных и постоянных органов были сделаны к этому времени в разных странах.

В эпоху Возрождения определенный вклад в эмбриологию внес В. Гарвей - автор открытия кровообращения, который, проанализировав развитие зародышей, описал их в книге «Зарождение животных» (1651). Он высказал ряд принципиально важных утверждений. В частности, Гарвей отрицал возможность самозарождения и утверждал тезис о развитии животных только из яйца («Живое - из яйца»). Он первый высказал предположение, которое позже было подтверждено, что «пятно» на желтке яйца птиц «есть начало цыпленка», а прыгающая «кровяная точка» является зачатком сердца. Гарвей в принципе правильно трактовал значение раннего развития крови как элемента, обеспечивающего трофику зародыша. «Жизнь заключается в крови, а кровь возникает прежде, чем начинает существовать какая-либо часть тела, и она является перед всеми прочими частями плода перворожденной», - утверждал Гарвей. Несмотря на то, что Гарвей тяготел к витализму, он стремился проникнуть в причинно-следственные отношения. Он писал: «В порождении животных всякое исследование надо вести от причин, в особенности от материальной и действующей».

Острая борьба мировоззрений разыгралась во второй половине XVII в., когда с диссертацией «Теория зарождения» (1759) выступил молодой немецкий ученый К. Ф. Вольф (1733-1794). Он подверг резкой критике взгляды преформистов и обосновал теорию эпигенеза. Согласно теории преформизма, развитие по существу представляло развертывание в пространстве заложенных при сотворении жизни готовых частей организма. Теория же эпигенеза, напротив, отстаивала новообразование органов, полностью отрицая предопределенность, или преформацию. К. Ф. Вольф впервые наблюдал у зародышей животных образование органов из листовидных пластинок (зародышевых листков), описал развитие сердца у цыпленка, развитие почки (ряд структур названы его именем) и др. Несмотря на то, что первая работа К. Ф. Вольфа была враждебно встречена в академических кругах, ее прогрессивные идеи нашли позднее отражение в трудах российского эмбриолога X. И. Пандера (1794-1858), К. Э. Бэра (1792-1876) и в эволюционном учении Дарвина, появившемся через 100 лет (1859) после опубликования диссертации К. Ф. Вольфа. В 1768 г. К. Ф. Вольф по приглашению Петербургской академии переехал из Германии в Россию, где и протекала вся его дальнейшая деятельность.

Однако эти теории представляли две противоположные крайности и объективно отображали лишь определенные стадии эмбриогенеза, хотя в развитии зародыша имеют место как периоды полипотентности (от лат. poly - много, potentio - возможность), так и жесткой предопределенности (префор-мации) развития клеток и тканей.

Соотечественник К. Ф. Вольфа А. Галлер, занимавшийся широким кругом научных проблем в области эмбриологии и физиологии, придерживался представлений, утверждавших преформизм в процессе эмбрионального развития (1750-1767). В развитии эмбриологии, как и гистологии, начиная с XVII в., значительную роль сыграли успехи в технике исследования, в новых методических приемах, позволивших подняться над схоластикой. В частности, использование увеличительных стекол, микроскопов во второй половине XVII в. существенно обогатило науку. Так, Р. де-Грааф и Я. Сваммердам описали в 1670 г. шаровидные полости в яичнике («граафовы пузырьки»), которые ими были неправильно отождествлены с яйцеклетками, а вскоре (1677) любознательный человек и искусный шлифовальщик увеличительных стекол А. Левенгук и студент-медик Гам описали мужские половые клетки, назвав их «семенными животными». С помощью микроскопа вновь были изучены, описаны и зарисованы стадии развития цыпленка. Однако небольшие увеличения микроскопа, а главное - метафизический характер мышления и предвзятость были характерны для ряда исследователей (М. Мальпиги, Н. Мальбранш, Я. Сваммердам и др.).

ОТЕЧЕСТВЕННЫЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ШКОЛЫ ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ XIX - НАЧАЛА XX В.

Отечественная гистология и эмбриология формировались в тесной связи с развитием мировой науки, с прогрессом техники микроскопических исследований.

Если не считать отдельных гистологических исследований, проведенных соотечественниками на заре развития микроскопии, то началом становления гистологии в России надо признать 30-40-е гг. XIX в. Сначала гистология преподавалась в виде курса в программе смежных дисциплин - анатомии, физиологии, а в 60-х гг. XIX в. были учреждены кафедры гистологии и эмбриологии одновременно в Московском (1864) и Петербургском (1864) университетах, а несколько позднее в Харьковском (1867), Казанском (1868) и Киевском (1868) университетах, Медико-хирургической академии

(1868).

Очень скоро все эти кафедры стали центрами крупных гистологических исследований и школами подготовки кадров. Первыми руководителями кафедр и основоположниками российской гистологии как самостоятельной науки

А. И. Бабухин (1827-1891) Ф. В. Овсянников (1827-1906)

были А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, К. А. Арнштейн, П. И. Перемежко, Н. А. Хржонщевский.

Московская школа гистологов была создана одним из крупных представителей материалистического направления в естествознании второй половины XIX в. А. И. Бабухиным (1827-1891). Большое внимание ее представителями уделялось вопросам гистогенеза и гистофизиологии различных тканей, особенно мышечной и нервной, вопросам теории микроскопии. А. И. Бабухину принадлежат открытие происхождения и выяснение гистофизиологии электрических органов рыб; им проводились исследования развития и строения сетчатки глаза, развития осевых цилиндров нервных волокон и др. Позднее под руководством И. Ф. Огнева (1855-1927), ученика и преемника А. И. Бабухина, в круг изучаемых кафедрой вопросов были включены исследования влияний различных внешних и внутренних факторов (лучистая энергия, темнота, голодание) на структуру и функцию клеток, тканей и органов. Это гистофизиологическое направление, положенное в основу исследований московской школы гистологов, дало много ценного для понимания развития и функций тканей и органов. Тесная связь гистологии и физиологии выгодно характеризует развитие научной медицинской мысли в России во второй половине XIX в. Она особенно четко проявилась в связи с критикой чисто морфологического «целлюлярного» направления в зарубежной науке и развитием идей нервизма в России.

В Петербургском университете курс гистологии читал академик Ф. В. Овсянников (1827-1906) - сначала на кафедре анатомии и физиологии, а с 1894 г. на самостоятельной кафедре гистологии. Ф. В. Овсянников - один из основоположников гистофизиологического направления в морфологии, автор интересных исследований нервной системы и органов чувств различных животных. Большой вклад в развитие нейрогистологических исследований этой кафедры внес А. С. Догель (1852-1922), ранее работавший в Казани и Томске. Ему принадлежат классические работы по строению вегетативной нервной системы и классификации ее нейронов, иннервации

К. Э. Бэр (1792-1876) М. Д. Лавдовский (1846-1902)

органов чувств. А. С. Догель в России основал в 1915 г. журнал «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии».

Курс гистологии и эмбриологии в Медико-хирургической академии (ныне Военно-медицинская академия) в Петербурге впервые начал читать в 40-х гг. XIX в. заведующий кафедрой сравнительной анатомии и физиологии эмбриолог К. Э. Бэр. С 1852 г. гистология и эмбриология были выделены в специальный курс, который читал Н. М. Якубович (1817-1879), прославившийся изучением строения центральной нервной системы. В 1868 г. при академии была учреждена самостоятельная кафедра гистологии и эмбриологии. Весомый вклад в развитие этой кафедры и отечественной гистологии внес М. Д. Лавдовский (1846-1902), известный своими исследованиями ганглиозных клеток мочевого пузыря, регенерации и дегенерации нервных волокон после травмы. Под редакцией М. Д. Лавдовского и Ф. В. Овсянникова было создано в 1887-1888 гг. первое в России фундаментальное руководство по гистологии. Велики заслуги в развитии отечественной и мировой науки А. А. Максимова (1874-1928), возглавлявшего кафедру гистологии в академии после М. Д. Лавдовского. Его исследования соединительной ткани и крови, а также процессов кроветворения не потеряли значения и поныне. Эмигрировав за границу, А. А. Максимов оказал огромное влияние на развитие американской гистологической школы. Учебник гистологии, созданный А. А. Максимовым, был одним из лучших, поэтому неоднократно переиздавался не только в нашей стране.

А. А. Максимов (1874-1928)

Основателем Казанской школы К. А. Арнштейном (1840-1919) и его учениками собран богатейший материал по морфологии нервных волокон и нервных узлов в различных тканях и органах (в мочевом пузыре, мочеточнике, половых органах, роговице, легком, пищеводе, коже и др.). Разработанный А. С. Догелем метод окраски нервной ткани позволил успешно исследовать различные отделы нервной системы и создать капитальные труды по нейрогистологии. Работы по исследованию нервной системы быстро выдвинули Казанскую лабораторию в ряды первоклассных лабораторий Европы.

К. А. Арнштейн (1840-1919)

В 1888 г. А. С. Догель основал кафедру гистологии в Томском университете, которой с 1895 г. руководил другой ученик К. А. Арнштейна А. Е. Смирнов (1859-1910). Под его руководством кафедра гистологии при Томском университете оформилась в самостоятельную научную нейроги-стологическую школу.

Кафедру гистологии в Киевском университете возглавил в 1868 г. П. И. Перемежко (1833-1893). Исследования гистологов киевской школы были направлены на изучение развития зародышевых листков, глаза, надпочечников, селезенки, поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, а также строения различных органов - печени, щитовидной железы, поджелудочной железы, костного мозга, кровеносных сосудов и др. П. И. Перемежко описаны фигуры митотического деления клеток.

Кафедру гистологии и эмбриологии в Харьковском университете возглавил Н. А. Хржонщевский (1836-1917). Ему принадлежат оригинальные работы о строении надпочечных желез, легких, печени, о кровоснабжении почки и др. Исследования, проводимые Н. А. Хржонщевским и его сотрудниками, были основаны на гистофизиологическом подходе.

Одновременно с развитием гистологии бурного расцвета достигла в середине XIX в. эмбриология. Продолжая исследования, начатые К. Ф. Вольфом, русские академики X. И. Пандер и К. Э. Бэр раскрыли очень важную биологическую закономерность в развитии зародышей - образование зародышевых листков. X. И. Пандер заметил, что еще до появления закладок первых органов у зародыша образуются два листка, а позднее к ним присоединяется третий. К. Э. Бэр проследил развитие зародышевых листков и образование из них различных органов у млекопитающих. Он установил, что у различных животных есть много общего на ранних стадиях развития их зародышей, и в своих обобщениях приблизился к эволюционному пониманию развития животного мира. С помощью микроскопа К. Э. Бэр обнаружил в описанных ранее граафовых пузырьках яйцеклетку млекопитающих (1827).

П. И. Перемежко (1833-1893), Н. А. Хржонщевский (1836-1917)

Трудами К. Ф. Вольфа, X. И. Пандера и К. Э. Бэра были заложены основы современной эмбриологии.

Классическими исследованиями И. И. Мечникова (1845-1916) и А. О. Ковалевского (1840-1901) при сравнительном изучении беспозвоночных и низших позвоночных было установлено, что у разных классов и типов животных есть много общего, что все они в своем развитии проходят сходные этапы. А. О. Ковалевский обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов. Опираясь на работы А. О. Ковалевского, немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) сформулировал основной биогенетический закон, который гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки (или палингенезы) - например, образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки - ценоге-незы (образование провизорных, или внезародышевых, органов у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения в ходе эмбрионального развития высших организмов тех или иных признаков более низкоорганизованных животных получило название рекапитуляция. Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека являются смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение до трехмесячного возраста плода хвоста, развитие практически сплошного волосяного покрова (на 5-м мес внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др.

Учение о рекапитуляции развил А. Н. Северцов (1866-1936), который сформулировал положение о том, что онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его (теория филэмбриогенезов).

В эмбриологии конец XIX - начало XX в. ознаменовались также развитием экспериментальных методов (В. Ру, X. Шпеман и др.), позволивших заложить основы нового направления - механики развития. В этот период произошло сближение цитологии и эмбриологии на основе исследований о неравнонаследственном делении клеток (возникновение клеток зачаткового пути и соматических клеток) и роли хромосом в передаче наследственной информации (А. Вейсман, Т. Морган и др.).

РАЗВИТИЕ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

В РОССИИ

Отечественная гистология за годы своего существования развивалась по нескольким направлениям. Большое внимание было уделено вопросам нейрогистологии, особенно в связи с разработкой учения И. П. Павлова. Казанской нейрогистологической школой был собран богатейший материал по морфологии нервных волокон и нервных узлов в различных органах и тканях (в пищеварительном тракте, мускулатуре, эпителии, железах и др.). А. Н. Миславский подготовил плеяду талантливых нейрогистологов (Б. И. Лаврентьев, И. Ф. Иванов и др.). Из них особое значение имела деятельность Б. И. Лаврентьева.

Б. И. Лаврентьев (1892-1944)

Б. И. Лаврентьев (1892-1944) и его сотрудники (Е. К. Плечкова и др.) разрабатывали вопросы гистофизиологии автономной (вегетативной) нервной системы, интернейрональных синапсов, различных рецепторов, антагонистической иннервации. Под руководством Б. И. Лаврентьева было создано экспериментальное гистофизиологическое направление в отечественной ней-рогистологии. Исследуя живые нервные клетки, Б. И. Лаврентьев наблюдал изменения синапсов при раздражении нервов. Примененный им метод перерезки нервов нашел широкое применение при изучении источников иннервации органов и тканей. Пользуясь этим методом, Б. И. Лаврентьев доказал несостоятельность теории фибриллярной непрерывности и подтвердил нейронную теорию. Применение современных методов исследования (люминесцентной, электронной микроскопии, гистохимии и др.) позволило раскрыть механизмы функции и реактивные изменения тканевых элементов нервной системы в условиях экспериментальных и патологических воздействий на организм. Отечественные гистологи уделяют особое внимание вопросам связи нервной системы с органами, а также проблеме корреляции нервной и эндокринной систем в жизнедеятельности организма.

В 30-е гг. XX столетия А. А. Заварзин на основе глубокого сравнительно-гистологического изучения нервной системы сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, переработанный позднее в теорию тканевой эволюции. Он дал определение ткани. Ткань есть филогенетически обусловленная система элементов, объединенных общей структурой, функцией и камбиаль-ностью, или развитием. Обнаружив у членистоногих и позвоночных сходство в строении нервной системы и других тканей, он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из четырех тканевых систем. Это связано с тем, что всякий организм находится в одинаковых условиях взаимодействия с окружающей средой и выполняет четыре наиболее общие функции - защитную, внутреннего обмена и постоянства внутренней среды, движения, реактивности. А. А. Заварзин обосновал морфофункцио-нальную классификацию тканей. Теория А. А. Заварзина называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции. Она изложена в монографиях «Очерки эволюционной гистологии нервной системы» (1941); «Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани» (1945). К своей монографии о крови и соединительной ткани, которую А. А. Заварзин закончил в октябре 1942 г., он сделал такое посвящение: «Великой победе над варварством и мракобесием, светлой памяти погибших в борьбе за это святое дело своей великой и чудесной Родине эту книгу посвящает автор».

А. А. Заварзин (1886-1945), Н. Г. Хлопин (1897-1961)

Крупное теоретическое обобщение в области изучения эволюционного развития тканей («теория дивергентного развития») сделал Н. Г. Хлопин (1897-1961). Согласно этой теории, эволюционное развитие тканей происходит принципиально так же, как и организмов, подчиняясь тем же основным закономерностям, что и целые организмы. Как известно, организмы развиваются дивергентно, т. е. путем расхождения признаков, благодаря чему и возникает многообразие форм. Дивергентная эволюция тканей имеет, однако, свою специфику, в силу чего многообразие тканей ограничено известными пределами признаков, свойственных четырем основным системам тканей. Н. Г. Хлопиным была предложена генетическая классификация тканей, обоснованная в монографии «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии» (1946).

Теории параллельного и дивергентного развития тканей дополняют друг друга, отражая разные стороны сложного процесса эволюции структур тканевого уровня организации. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, связанное с генетическим программированием пути развития тканей. Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей при их функционировании в сходных условиях взаимодействия организмов с внешней средой. Эти работы представляют собой развернутое теоретическое обоснование эволюционного направления в гистологии.

Большой вклад сделан советскими гистологами в разработку функциональной гистологии эндокринной системы (А. В. Немилов, А. В. Румянцев, Б. В. Алешин и др.). Начатое еще А. А. Максимовым изучение соединительной ткани приобрело широкий размах в XX в. Изучение ведется в основном по двум направлениям. Первое направление выражается в широких сравнительно-гистологических исследованиях соединительной ткани и крови (С. В. Мясоедов, А. А. Заварзин, Ф. М. Лазаренко, Е. С. Данини, Г. В. Ясвоин, Г. К. Хрущев и др.). Второе направление - изучение гистофизиологии соединительной ткани различных органов и систем, а также ее изменений под влиянием нервных и эндокринных факторов - разрабатывали В. Г. Елисеев, Т. А. Григорьева, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина и др. С этими направлениями логически связано изучение гистогенеза соединительной ткани.

В нашей стране стали впервые систематически изучаться вопросы коррелятивной связи соединительной ткани и эпителия. Большую роль в этом сыграли методы культивирования ткани (А. В. Румянцев, Ф. М. Лазаренко, Н. Г. Хлопин и др.). В частности, А. В. Румянцев проследил индуктивное влияние переходного эпителия мочевого пузыря на соединительную ткань, что в дальнейшем подтвердил А. Я. Фриденштейн. А. В. Румянцев и Н. Г. Хлопин подготовили учебники и руководства по культивированию тканей, служившие многие годы единственными учебными пособиями.

Большие успехи достигнуты в разработке гистофизиологии мышечной ткани, в изучении гистогенеза и регенеративных возможностей органов. Отечественные гистологи опровергли теории о неспособности тканей высокоорганизованных животных к регенерации (Л. Д. Лиознер, М. А. Воронцова и их последователи). На примере восстановительных процессов поперечнополосатой мышечной ткани убедительно показаны пути и способы их осуществления (А. Н. Студитский, А. А. Клишов и др.).

В 40-е гг. XX в. были внесены существенные коррективы и в научные направления в области цитологии. Основным в отечественной школе цитологов стало изучение функционального значения органелл, включений, их цитотопографии при различных физиологических состояниях клетки, а также вопросы цитохимии, механизма деления клеток, вопросы клеточной адаптации (Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, И. К. Кольцов, П. В. Макаров,

A. Г. Гурвич, Б. В. Кедровский, Г. И. Роскин, В. Я. Рубашкин, Л. Б. Левинсон и др.). Ценными для развития цитофизиологии явились работы Д. Н. Насонова, B. Я. Александрова по прижизненному изучению клеток, окрашенных нейтральным красным. На основании этих опытов Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым была создана теория паранекроза.

В. Г. Елисеев (1899-1966)

В области эмбриологии нашли отражение экспериментальные методы, позволяющие уточнить представления об организаторах зародышевого развития, нейрогуморальной регуляции и влиянии факторов внешней среды на процессы эмбриогенеза. В 1930-1940-е гг. успешно разрабатывались вопросы эволюционной эмбриологии большим отрядом отечественных эмбриологов во главе с академиком А. Н. Северцовым (1866-1936).

А. Н. Северцов выделил три основных механизма филэмбриогенеза: 1) анаболию - надставку конечной стадии развития ткани или органа, при которой онтогенез продолжается после достижения той стадии, на которой у предков он закончился (например, ороговение покровного эпителия); 2) девиацию - отклонение в развитии на промежуточной стадии (например, развитие перьев у птиц и волос у млекопитающих); 3) архаллаксис - изменение первичных зачатков органа, при котором с самого начала онтогенез идет иначе, чем у предков (например, образование из эктодермы нервной трубки у хордовых животных или появление многослойности эпидермиса у позвоночных).

Отклонения в темпах последовательного индивидуального развития органов по сравнению с очередностью эволюционного развития, по мнению академика П. К. Анохина, обусловлено развитием функциональных систем организма первоочередной важности, обеспечивающих кровообращение, акт приема пищи и др.

Большое значение в развитии эмбриологии сыграли работы Д. П. Филатова (1876-1943) и П. П. Иванова (1872-1942). Д. П. Филатов изучал характер формообразовательных влияний одних частей зародыша на другие. Совокупность непосредственно взаимодействующих частей, участвующих в создании целостного органа или системы, Д. П. Филатов называл формообразовательным аппаратом. Такими аппаратами являются, например, хордомезодерма и спинная эктодерма, дающие у позвоночных начало всем осевым органам зародыша. П. П. Иванов внес вклад в разработку ряда важнейших эмбриологических проблем, таких как взаимодействие эмбрионального развития и регенерации, влияние факторов среды на дифферен-цировку тканевых зачатков. Он показал наличие двух организаторов, стимулирующих органогенез зародыша, - головного и туловищного, создал теорию развития сегментированных животных. Эти и другие положения нашли отражение в его фундаментальном учебнике по общей и сравнительной эмбриологии (1937, 1945).

П. Г. Светлов (1892-1974) - ученик и последователь П. П. Иванова, уделил внимание изучению роли ряда экологических факторов (температура, голодание, ионизирующая радиация и др.) в ходе эмбриогенеза. Им уста-

П. Г. Светлов (1892-1974), А. Г. Кнорре (1914-1981)

новлены критические периоды развития у всех животных (включая млекопитающих), во время которых зародыши оказываются легкоранимыми. Теория критических периодов, разработанная П. Г. Светловым, имеет большое значение для биологии и медицины, так как позволяет прогнозировать возможность возникновения патологии развития и уродств.

Отечественный эмбриолог А. Г. Кнорре (1914-1981) внес ценный вклад в учение о эмбриональных гистогенезах, изложенное в одноименной монографии и в книге по эмбриологии человека. Под редакцией А. Г. Кнорре в середине 70-х гг. XX в. вышел атлас по эмбриологии, подготовленный Л. И. Фалиным и содержащий более 1000 иллюстраций разных стадий развития человека.

Вопросы гистогенеза в эмбрионе и внезародышевых органах (плацента, амнион и др.), выяснение роли трофобласта плаценты человека и животных успешно разрабатывались в Новосибирске (М. Я. Субботин, П. В. Дунаев, В. Д. Новиков).

Современный период развития гистологии, цитологии и эмбриологии характеризуется широким и комплексным использованием многих методов исследования. Научно-технический прогресс, успехи развития методов исследования позволили дойти до анализа макромолекулярного уровня организации клеток и неклеточных структур, уточнить представления о процессах дифференцировки, регенерации, молекулярной организации хромосом, расшифровать генетический код и др. Благодаря этому были созданы основы ультрамикроскопической цитологии и гистологии и разрабатываются проблемы молекулярной биологии.

Клеточная теория - это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Клеточная теория формировалась параллельно с описательными работам и в 1809 г. немецкий натурфилософ Л.Окен выдвинул гипотезу клеточного строения и развития организмов. Эти идеи в России развивал профессор Медико-хирургической академии Петербурга П.Ф.Горянинов. В 1837 г. он писал: "Всё органическое царство представлено телами клеточного строения". Горянинов был первым, кто связал проблему возникновения жизни с происхождением клетки.

Исторически важными, хотя неверными практически, стали представления немецкого ботаника М.Шлейдена о формировании новых клеток. В 1838 г. он сформулировал теорию цитогенеза (от греч. цитос - клетка и генезис - происхождение), согласно которой новые клетки образуются в старых.

Опираясь на работы М.Шлейдена, немецкий биолог Т.Шванн провел сравнительное изучение тканей животных и растений. Это позволило ему создать в 1839 г. клеточную теорию, главные положения которой справедливы до сих пор. Благодаря этому Т.Шванн считается основоположником этой теории, согласно которой все организмы имеют клеточное строение, а клетки животных и растений имеют принципиальное сходство строения и формирования.

Третье положение клеточной теории Шванна постулировало, что деятельность многоклеточного организма представляет собой сумму жизнедеятельности его отдельных клеток.

Большую роль в развитии клеточной теории сыграли работы немецкого патолога Р. Вирхова.

В книге «Целлюлярная патология как учение, основанное на физиологической и патологической гистологии» (1855-1859) он обосновал фундаментальное положение о преемственности клеточного развития. Р. Вирхов, в противоположность Т. Шванну и М. Шлейдену, отстаивал взгляд на образование новых клеток не из «цитобластемы» - бесструктурной живой субстанции, а путем деления предсуществующих клеток (omnis cellula e cellula).

Создание клеточной теории и ее дальнейшее развитие стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства происхождения всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и медицины, послужила главным фундаментом для становления таких дисциплин, как эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточного строения организма оказало огромное влияние на физиологию, переведя ее на изучение реально функционирующих единиц - клеток. Она дала основы для научного понимания жизни, для понимания индивидуального развития и возникновения патологических изменений организмов.

Клеточная теория сохраняет свое значение до настоящего времени. Основные положения клеточной теории изложены ниже.

Т. Шванн (1810 - 1882 ), Р. Вирхов (1821-1902)

1. Клетка - наименьшая единица живого. Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т. е. обменивающиеся с окружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни связаны с белками. Белки - функционирующие молекулы, обладающие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех или других белков. Живому свойствен ряд совокупных признаков: генетическая индивидуальность, способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, реактивность и раздражимость, адаптивная изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое».

2. Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), столбчатую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндо-телиоцит, мезотелиоцит) и др. Однако при изучении клеток тканей различных растений или животных обращает на себя внимание существование общего плана их организации (рис. 4.1). Такое сходство в строении клеток определяется общеклеточными функциями, связанными с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и др.). Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических организмов.

Различие клеток в многоклеточном организме, обусловленное специализацией их функций, связано с развитием органелл специального значения. Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней, кроме общеклеточных структур (мембранные системы, рибосомы и др.), встречаются в большом количестве фибриллярные компоненты - миофиламенты и миофибриллы, обеспечивающие движение, сокращение. В нервной клетке, кроме общеклеточных компонентов, можно увидеть большое количество микротрубочек и промежуточных филаментов в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией - генерацией и передачей нервного импульса (подробно эти вопросы рассматриваются в разделе «Учение о тканях»).

3. Размножение клеток путем деления исходной клетки. Размножение прокариотических и эукариотических клеток происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репликация ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом по двум дочерним клеткам распределяется равное количество хромосом, которые до этого удвоились в числе.

Митоз наблюдается у всех эукариотических (растительных и животных) клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличения их числа в норме.

4. Клетки имеют одинаковый объем генетической информации. Это положение основано на том, что все клетки произошли от зиготы - одноклеточного зародыша. Однако морфологически и функционально клетки разных тканей значительно отличаются друг от друга. Несмотря на то, что потомки одноклеточного зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в разных клетках развивающегося организма одинаковая по объему генетическая информация реализуется не полностью (вследствие их детерминации и дифференциальной активности генов).

Поиск по сайту: