АРХАЛЛАКСИС

АРХАЛЛАКСИС (от греческого аrсhe — начало и allaxis — изменение), эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Рекапитуляции при архаллаксисе существенно нарушаются. По А. Н. Северцову (предложил термин «архаллаксис» в 1912), по пути архаллаксиса осуществлялись эволюционные преобразования у предков змей, приведшие к значительному увеличению числа мезодермальных сегментов; волосяной покров млекопитающих, судя по характеру его морфогенеза, возник в эволюции их предков также посредством архаллаксиса.

Учение о рекапитуляции

Онтогенез — не только предпосылка филогенетического развития, но и его результат. По этой причине изучение пу­тей эволюционного процесса у современных животных и растений возможно путем ана­лиза особенностей их эмбрионального раз­вития (см. гл. 6).

Изменения группы в филогенезе возни­кают лишь посредством преобразований в онтогенезе. Обычно эти изменения индиви­дуального развития касаются поздних ста­дий развития. Самые же ранние стадии со­храняют значительное сходство с соответст­вующими стадиями развития предковых и родственных форм — гласит закон заро­дышевого сходства К..М. Бэра. Таким об­разом, как уже указывалось в гл. 6, процесс онтогенеза представляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм: на ранних стади­ях развития — более отдаленных предков (или более отдаленных современных родст­венных форм), на более поздних стадиях развития — более близких или более род­ственных современных форм (рис. 6.21, 14.9). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий (вплоть до развития образований, напоми­нающих жаберные щели рыб), на более поздних стадиях развития — на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях — на плод человекообразных обезьян. Эта эмпирическая закономер­ность — основа учения о рекапитуляции и биогенетического закона (Э. Геккель, 1866).

Однако в онтогенезе наблюдается не такая строгая последовательность повторе­ния этапов исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консерва­тивностью, что обеспечивает сохранение значительного сходства зародышей филоге­нетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе.

Так, хорда сохранилась не ради рекапитуля­ции, а служит индуктором формообразова­ния развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке на­стоящих почек.

Учение о рекапитуляции разработано в основном применительно к морфологиче­ским особенностям животных. В целом у растений рекапитуляция слабо проявляется из-за ограниченности эмбриональных диф­ференцировок (Б М. Козо-Полянский). Ра­нее (см. гл. 6) приводились примеры физио­логических рекапитуляции: в онтогенезе растений и животных встречаются общие метаболические особенности, как бы повто­ряющие первичные стадии развития жизни на Земле (гетеротрофное питание, анаэроб­ное дыхание, темновая фиксация СO2). У растений в соответствии с эволюционной последовательностью в онтогенезе сменяет­ся кутикулярная транспирация на устьич-ную. Система регуляций у растений (ион­ная, трофическая, гормональная) в онтоге­незе формируется в той последовательно­сти, в какой она возникла в филогенезе. Это лишь немногие примеры функциональных рекапитуляции.

Несмотря на ограничения, учение о ре­капитуляции остается одним из крупнейших теоретических обобщений, касающихся эво­люции онтогенеза в целом, и действенным методом филогенетических исследований.

В основе макроэволюционных изменений онтогенеза ле­жит объективно наблюдаемая постоянная изменчивость всех особенностей индивидуального развития. Если эти из­менения не влияют на жизнеспособность нового организма отрицательно, они могут либо проявиться в последующих поколениях, либо «скрыться» в гетерозиготном состоянии на неопределенно долгий срок. Следовательно, в основе макроэволюционных изменений онтогенетического развития лежат уже известные нам микроэволюционные процессы внутривидового уровня.

Основные тенденции эволюции онтогенеза — прогрес­сивное нарастание сложности и интегрированности в раз­витии, увеличивающее целостность индивида, и автономи­зация (канализация) онтогенеза. На этом пути могут про­исходить усложнения и упрощения развития, эмбриониза­ция или любые другие изменения хода онтогенеза.

Поиск по сайту: