Вопрос 143

Онтогенез особей различных видов не­одинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференци­ровками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качест­венные этапы. Онтогенез может характери­зоваться прямым развитием или разви­тием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуаль­ности в живой природе разнообразны, не­равноценен по содержанию и процесс онто­генеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных.

С переходом к многоклеточное (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдают­ся также случаи и упрощения развития, свя­занного с возникновением более совершен­ных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы раз­вития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов. С упрощением жизненного цикла каче­ственно меняется весь процесс онтогенети­ческого развития. Одним из последствий уп­рощения жизненного цикла является пере­ход от гаплоидной фазы развития к диплоид­ной и от развития с метаморфозом (напри­мер, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное жи­вотное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому разви­тию — один из важнейших итогов послед­них этапов эволюции жизни на Земле.

Специфичен онтогенез у растений. С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой — в ходе жизненного цикла проис­ходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе череду­ются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, мор­фологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образо­ванием семян и их прорастанием существу­ет разрыв иногда эти фазы отделены друг от друга годами. Иногда развитие зародыша происходит под влиянием не материнского организма, а стенок спорангиев и споро­филлов. Оплодотворение идет на материн­ском растении, а развитие зародыша — вне его. Такое развитие, рассматриваемое как примитивный тип, было характерно для ле­пидодендронов, каламитов, семенных папо­ротников (см. гл. 5). Оно встречается и у цветковых (например, у женьшеня, некото­рых паразитических форм).

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и мно­голетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтоге­нез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и мор­фогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер.

У растений онтогенез отличается боль­шей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтоге­нез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммиро­ванность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).

Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилиза­ции дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необхо­димые предпосылки реализации всей про­граммы и потока информации между поко­лениями.

У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масшта­бам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограниче­ны периодом эмбрионального развития (за­кладка метамерных органов у растений про­исходит в течение всего онтогенеза). У жи­вотных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимуществен­но эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных. Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, от­рядов продолжительность онтогене­за — важная видовая особенность. Огра­ничение продолжительности жизни на­ступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтоге­нез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологи­чески (и они в определенном смысле бес­смертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У гри­бов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) — до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл. 14.1 приведены некото­рые данные о продолжительности жизни ряда растений. Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.

Неотени́я — эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелой и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида.

аксолотль

Типичный пример неотении — аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей - при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции.

Неотения представляет собой важный с точки зрения эволюции процесс, так как при ней происходит утрата жёсткой специализации, в большей степени характерной для конечных стадий развития, чем для личиночных.

Возникновение человека также рассматривается как процесс, сопровождавшийся неотенией. Человек (Homo sapiens) отличается от человекообразных обезьян структурой волосяного покрова (области оволосения у человека совпадают с таковыми у плода человекообразных обезьян), а также поздним окостенением (в том числе и черепа). Неполное окостенение — ювенильная характеристика. Благодаря позднему окостенению черепа смягчаются ограничения на рост мозга.

Кроме того, есть гипотеза, что макроэволюция группы хордовых связана с неотенией. Представители подтипа бесчерепных (Acrania) сходны по организации с личинками представителей подтипа оболочников (Tunicata). Возможно, бесчерепные произошли от предков, сходных с оболочниками, в результате неотении. Бесчерепные — более примитивная группа по сравнению с третьей группой хордовых — позвоночными (Vertebrata).

Переход у растений ряда групп от древовидных форм к травянистым, то есть выпадение конечных стадий развития, также называется неотенией и вызывает увеличение эволюционной пластичности. Примером неотении считается также упрощение гаметофита в ряду папоротникообразные — семенные растения, а также редукция спорофита у мохообразных при сохранении в обоих случаях репродуктивных функций.

Анаболия (от др.-греч. ἀναβολή — подъём) — надставка, пролонгация, разновидность филэмбриогенеза, при которой изменение признаков взрослых организмов происходит в результате добавления новых стадий в конце периода формообразования, который при этом удлиняется. Признаки, возникающие на поздних стадиях онтогенеза предков, могут проявляться у потомков на тех же стадиях или сдвигаться на более ранние. Термин ввёл русский учёный А. Н. Северцов (1912), который считал, что повторение признаков предков в онтогенезе потомков (см. Биогенетический закон) — следствие развития путём анаболии.

Пример анаболии — срастание хрящей и костей в скелете взрослых позвоночных животных, у предков которых эти кости и хрящи оставались раздельными.

ДЕВИАЦИЯ (от позднелат. deviatio — отклонение), уклонение в развитии, эволюц. изменение морфогенеза к.-л. органа на одной из ср. стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. При эволюции путем Д. рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза, предшествующих измененной. Согласно А. Н. Северцову, посредством Д. у наземных позвоночных осуществлялись эволюц. преобразования рудиментарной жаберной щели между челюстной и подъязычной висцеральными дугами (брызгальца) в полость ср. уха. Сложные коренные зубы млекопитающих, судя по характеру их морфогенеза, возникли также путем Д.

Поиск по сайту: