Растительная клетка

Общая характеристика. Клетка – основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных растений. Единственная клетка одноклеточного организма универсальна: она выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизни и размножения. Форма ее обычно близка к шаровидной или яйцевидной.

Число клеток в теле высших растений огромно. Например, один лист дерева содержит более 100 млн. клеток. Клетки многоклеточных организмов чрезвычайно разнообразны по размеру, форме и внутреннему строению. Это разнообразие связано с разделением функций, выполняемых клетками в организме. Многообразие форм сводят к двум основным типам клеток: паренхимным и прозенхимным (Рис. 1).

Рис. 1 Растительные клетки:

а, б– паренхимные; в – прозенхимные: 1 – ядро с ядрышками; 2 – цитоплазма; 3– вакуоль; 4– клеточная стенка

Паренхимные клетки – многогранники, обычно четырнадцатигранники, у которых восемь граней – шестиугольники, а шесть – четырехугольники. Размер их примерно одинаков во всех направлениях, длина не более чем в два-три раза превышает ширину.

Средний размер клеток растений 10...100 мкм. Наиболее крупные паренхимные клетки те, в которых откладываются запасы питательных веществ. Клетки плодов арбуза, лимона, томатов видны невооруженным глазом. Их размер достигает нескольких миллиметров.

Прозенхимные клетки – вытянутые, длина их превышает ширину и толщину в 5... 100 раз и более. Например, волосок хлопчатника достигает длины 1...6 см, волоконце льна – 0,2...4 см, однако поперечник этих клеток микроскопически мал, большей частью 50... 100 мкм.

Строение. Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений характеризуются общностью строения – это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро (Рис. 2).

Рис. 2 Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия):

1– ядро; 2– ядерная оболочка (две мембраны – внутренняя и внешняя –и перинуклеарное пространство); 3 – ядерная пора; 4 – ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты); 5– хроматин (конденсированный и диффузный); 6– ядерный сок; 7– клеточная стенка; 8 – плазмалемма; 9–плазмодесмы; 10– эндоплазматическая агранулярная сеть; 11 –то же, гра­нулярная; 12– митохондрия; 13– свободные рибосомы; 14 – лизосома; 15–хлоропласт; 16 – диктиосома аппарата Гольджи; 17– гиалоплазма; 18– тонопласт; 19 – вакуоль с клеточ­ным соком

От клеток других эукариот – животных и грибов – их отличают следующие особенности: наличие пластид, целлюлозопектиновая жесткая клеточная стенка, хорошо развитая система вакуолей с клеточным соком, отсутствие центриолей при делении.

У молодых, вновь образовавшихся клеток полость заполнена густой цитоплазмой. Многочисленные очень мелкие вакуоли слабо заметны, стенка клетки тонкая. Постепенно накапливается клеточный сок, число вакуолей уменьшается, а их объем увеличивается. Ядро окружено цитоплазматическим мешком, который тяжами соединен с постенным слоем цитоплазмы.

В полностью сформированных старых клетках ядро оттеснено в постенный слой цитоплазмы, почти вся полость клеток занята крупной центральной вакуолью. Площадь клеточной стенки и ее толщина увеличились.

Такой рост клеток и изменения в них показывают, что цитоплазма и ядро составляют ее живое содержимое – протопласт, а клеточная стенка и клеточный сок являются производными протопласта, продуктами его жизнедеятельности.

Протопласт состоит из двух структурных систем – цитоплазмы и ядра. В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ.

Протопласт. Его химический состав очень сложен и постоянно изменяется. Каждая клетка характеризуется своим химическим составом в зависимости от физиологических функций, поэтому обычно устанавливают суммарный состав протопласта.

Элементный состав его характеризуется высоким содержанием углерода, водорода, кислорода и азота. Основными соединениями, из которых состоит протопласт, являются вода, белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Протопласт – сложная коллоидная система, состоящая из жидкой дисперсионной среды, в которой находятся твердые частицы размером 0,001...0,1 мм, – дисперсная фаза. В протопласте дисперсионной средой является вода, а дисперсной фазой – крупные молекулы органических веществ или группы молекул.

Частицы в коллоидном растворе обычно имеют одноименный заряд и поэтому отталкиваются одна от другой, это удерживает их в диспергированном (рассеянном) состоянии. Каждая из частиц окружена соединенными с нею молекулами воды. Такое состояние коллоида носит название золя – системы с преобладанием дисперсионной среды.

При потере электрического заряда коллоидные частицы слипаются. Частичная потеря зарядов и воды ведет к переходу в состояние геля, в котором преобладает дисперсная фаза.

Способность переходить из жидкого состояния золя в полутвердое состояние геля играет важную роль в существовании протопласта. Он многократно переходит из золя в гель и обратно, это одно из проявлений его живого состояния.

При превышении критической температуры или добавлении некоторых химических веществ протопласт необратимо переходит в состояние геля, т. е. коагулирует (свертывается). Клетка при этом погибает. Огромная поверхность коллоидных частиц создает благоприятные условия для быстрого осуществления множества реакций.

Цитоплазма – обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, исключая синтез нуклеиновых кислот, совершающийся в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма.

Гиалоплазма. Бесцветная коллоидная система, которая обладает ферментативной активностью, гиалоплазма обеспечивает взаимодействие всех структур цитоплазмы, их объединение в процессах обмена в единую систему.

Гиалоплазма пронизана микротрубочками и микрофиламентами. Их образование и распад обеспечивают обратимые переходы участков гиалоплазмы из золя в гель.

Микротрубочки – надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул белка тубулина. В длину могут достигать нескольких микрометров, их диаметр 25 нм. Способны к самосборке и распаду. Участвуют в формировании жгутиков, ресничек, ахроматинового веретена, во внутриклеточном транспорте.

Микрофиламенты – нити белка актина, способные сокращаться. Совокупность микрофиламентов и микротрубочек составляет цитоскелет, который влияет на изменения формы клетки и перемещение внутриклеточных структур.

С гиалоплазмой связано неотъемлемое свойство цитоплазмы – движение, которое, видимо, регулирует обмен веществ. Ток гиалоплазмы увлекает ядро, хлоропласты и другие органеллы. Скорость движения цитоплазмы незначительна – 1...2 мм/с.

Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные органеллы. Их возможное число в одной клетке: 220 пластид, 700 митохондрий, 400 диктиосом, 500 тыс. рибосом.

Рибосомы. Относятся к числу универсальных органелл, содержатся во всех клетках. В них происходит биосинтез белка. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой. В состав рибосом эукариот входят четыре молекулы рибосомальной рибонуклеиновой кислоты (рРНК) и белки. Молекулы рРНК образуют структурный каркас, с определенными участками которого связаны соответствующие белки. В составе рибосом эукариот около 100 видов белков. Каждый из белков рибосомы представлен в ней одной молекулой, осуществляющей свою функцию.

Рибосомы представляют собой полужидкие структуры, которые легко нанизываются на молекулу информационной РНК (иРНК). Формирование субъединиц рибосом происходит в ядре, сборка – в цитоплазме на молекуле иРНК.

Часть рибосом связана специфическими белками большой субъединицы с эндоплазмаческой сетью. Эти рибосомы синтезируют белки, которые через эндоплазматическую сеть поступают в аппарат Гольджи и секретируются клеткой. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки. На одной молекуле иРНК могут объединяться 4...40 рибосом, образуя полирибосому (полисому). При интенсивном биосинтезе белков число полирибосом в клетке возрастает.

Остальные органеллы цитоплазмы имеют мембранное строение.

Биологические мембраны. Играют важную роль в организации и работе цитоплазмы. В особо активных клетках они составляют до 90 % ее сухого вещества. Биологические мембраны содержат липиды, белки и в зависимости от выполняемой функции другие химические компоненты – органические (полисахариды, пигменты) и минеральные (особенно кальций) вещества и воду.

Вода составляет 30 % массы мембраны и играет большую роль в структурном ориентировании отдельных молекул, а также облегчает перенос через мембрану гидрофильных веществ. Мембраны – это тончайшие (5...10 нм) пленки. Их структурную основу составляет жировая пленка – бимолекулярный слой фосфолипидов, неполярные гидрофобные «хвосты» которых погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, в водную среду.

Молекулы мембранных белков мозаично расположены на обеих сторонах липидного биослоя или внедрены в него на различную глубину, некоторые пронизывают мембрану насквозь. Они образуют гидрофильные поры, по которым проходят полярные молекулы. В мембранах встречаются тысячи различных белков, выполняющих разнообразные функции. Многие мембранные белки являются ферментами.

Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу белков, и по свойствам (Рис. 3).

Рис. 3 Схема строения биологической мембраны:

сверху– внеклеточное пространство; снизу – цитоплазма; 1 – бимолекулярный слой липидов; 2– белковая молекула; 3– периферическая белковая молекула; 4– гидрофильная часть белко­вой молекулы; 5–гидрофобная область погруженной белковой молекулы; 6–углеводная цепь

Одно из основных свойств клеточных мембран – их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом или вообще не проходят, другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран играет большую роль в регулировании поглощения и выделения веществ.

Мембранное строение органелл обеспечивает огромное увеличение внутренней деятельной поверхности клетки. На мембранах наиболее продуктивно работают многочисленные ферментные системы: концентрация ферментов, упорядоченное их расположение ускоряют реакции, организуют их сопряжение (принцип конвейера), обеспечивают одновременное прохождение разных процессов.

С помощью мембран осуществляется компартментация протопласта (подразделение на изолированные отсеки, органеллы). Компартментация обеспечивает специализацию отдельных участков цитоплазмы. Благодаря мембранам в миниатюрном общем объеме одновременно может идти синтез различных веществ из одних и тех же предшественников.

В органеллах каждого типа создаются оптимальные условия для работы, отличные от условий в других органеллах.

Плазмалемма – наружная цитоплазматическая мембрана, отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Играет важную роль в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой, в построении клеточной стенки.

Тонопласт – внутренняя вакуолярная мембрана, играет барьерную роль, определяя во многом физиологические свойства клетки.

Эндоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум (ЭР) – непрерывно изменяющаяся разветвленная система ультрамикроскопических каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных элементарной мембраной и заполненных бесструктурным матриксом, отличным от гиалоплазмы.

Канальцы эндо-плазматической сети непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану, через них осуществляется связь ядра с цитоплазмой. Часть канальцев проходит из одной клетки в другие (плазмодесмы), обеспечивая связь между ними.

Эндоплазматическая сеть поддерживает структуру цитоплазмы и служит основным внутриклеточным транспортным путем, по которому передвигаются вещества.

Аппарат Гольджи. Состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы – органеллы, представляющие собой пачки (2...7 и более) плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и заполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую из трубочек сеть. От этой сети или от края цистерн отчленяются пузырьки Гольджи.

Новые цистерны образуются из пузырьков, отчленяющихся от каналов ЭР. Старые цистерны распадаются на пузырьки Гольджи, которые направляются обычно к плазмалемме или тонопласту. Мембраны пузырьков идут на пополнение этих пограничных мембран.

В результате такого непрекращающегося обновления число цистерн в диктиосоме относительно постоянно: на одной стороне стопки (образующей) происходит добавление новых цистерн, возникающих, по-видимому, из ЭР; на другой (секретирующей) – образование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн.

Цистерны диктиосом – последний участок многих обменных реакций. Здесь накапливаются, конденсируются и упаковываются вещества, подлежащие изоляции или удалению из цитоплазмы, – чужеродные, ядовитые и т. п. Упакованные в пузырьки, они поступают в вакуоли.

Аппарат Гольджи – место синтеза полисахаридов (пектинов, гемицеллюлоз, слизей), идущих на построение клеточной стенки. Они также упаковываются в пузырьки, которые направляются к плазмалемме, прорывают ее и освобождают свое содержимое в просвет между плазмалеммой и клеточной стенкой, для построения которой эти вещества используются.

Пузырьки Гольджи участвуют также в формировании плазмалеммы и новых клеточных стенок после деления клеток.

Лизосомы. Округлые одномембранные органеллы, в матриксе которых содержится большое число ферментов, растворяющих, разрушающих (лизирующих) различные вещества.

Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание, автолиз. Автолиз обеспечивает использование частиц цитоплазмы для поддержания жизнеспособности всей клетки.

Ферменты лизосом очищают всю полость клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании сосудов).

Пероксисомы (микротельца). Обнаружены в большинстве типов клеток растений и грибов. Сферические или палочковидные мелкие (0,2...1,5 мкм) одномембранные органеллы с плотным матриксом, состоящим в основном из окислительно-восстановительных ферментов. Функции зависят от типа клеток. При прорастании семян участвуют в превращении жирных масел в сахара; в фотосинтезирующих клетках в них происходят реакции светового дыхания – поглощение О₂ и выделение СО₂ на свету с образованием аминокислот.

Митохондрии. Округлые или цилиндрические, реже нитевидные органеллы, видимые в световой микроскоп. Длина их достигает 10 мкм, диаметр – 0,2...1 мкм.

Митохондрии имеют двумембранное строение, внутри – бесструктурный матрикс. Внутренняя мембрана образует складки – кристы, которые в растительных клетках обычно имеют вид трубочек. Образование крист увеличивает внутреннюю активную поверхность.

В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибосомы (прокариотического типа), отличные от цитоплазматических.

Здесь происходит синтез белков внутренних мембран митохондрий (Рис. 4). Число митохондрий увеличивается только в результате их деления перешнуровкой.

Рис. 4 Схема строения митохондрии:

а – в объемном изображении; б–на. срезе; в –молекула АТФ: 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана с кристами в виде трубочек; 3– матрикс; 4 – перимитохондриальное пространство; 5 – митохондриальные рибосомы; 6– нить митохондриальной ДНК

Митохондрии – это энергетические центры клетки. Здесь в матриксе и на внутренних мембранах митохондрий происходит процесс внутриклеточного дыхания – окисление органических веществ кислородом воздуха до простых неорганических веществ – СО₂ и Н₂О. При этом выделяется энергия, значительная часть которой накапливается в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ).

Молекула АТФ состоит из азотистого основания – аденина, сахара – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. АТФ – универсальный переносчик и аккумулятор химической энергии в живых клетках. Энергия АТФ заключена в связях между фосфатными остатками. АТФ – легкоподвижное соединение.

При разрыве фосфорно-кислородных связей АТФ освобождается большое количество энергии, поэтому их называют высокоэнергетическими, или макроэргическими. Они обозначаются знаком ~. При отщеплении одного фосфатного остатка АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфат), двух – в АМФ (аденинмонофосфат):

Митохондрии – основной аппарат клетки, в котором химическая энергия метаболитов превращается в энергию макроэргических фосфатных связей АТФ и АДФ, используемую клеткой в процессе жизнедеятельности. В клетках митохондрии концентрируются около ядра, хлоропластов, жгутиков – там, где велик расход энергии.

Пластиды. Это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид различны.

По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различают три типа пластид: зеленые хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные лейкопласты. Возможно взаимное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид.

Пластиды развиваются из пропластид – сферических недифференцированных телец, которые содержатся в растущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной ткани). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотического типа.

Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в листьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах – бесцветные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образуются хромопласты.

Хлоропласты – это органеллы фотосинтеза. Слово «фотосинтез» буквально означает создание под действием света. Фотосинтез – это проходящий в хлоропластах под действием солнечного света процесс, в результате которого из диоксида углерода и воды образуются углеводы и выделяется кислород:

За счет энергии Солнца энергетически бедные вещества СО₂ и Н₂О превращаются в богатые энергией продукты – углеводы и кислород.

Фотосинтез осуществляется только в зеленых растениях, но он имеет общебиологическое значение. Это единственный процесс, в результате которого на нашей планете энергия солнечного луча преобразуется в химическую энергию углеводов, а затем в энергию всех остальных органических веществ любых организмов.

В основном благодаря фотосинтезу атмосфера обогащается свободным кислородом, который необходим для дыхания большинства обитателей нашей планеты, не исключая и самих зеленых растений. Наконец, в процессе фотосинтеза атмосфера Земли очищается от избыточного количества СО₂, который поступает в атмосферу как вследствие дыхания всех живых существ, так и при разнообразных процессах горения, гниения и т.п.

Таким образом, фотосинтез представляет собой не только первичный синтез органических веществ, но и процесс, вследствие которого на Земле создаются условия, необходимые для существования всех организмов.

Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковыпуклой линзы. Размеры хлоропластов 5...10 мкм в длину при диаметре 2...4 мкм. В клетках высших растений обычно содержится 15...50 хлоропластов. Хлоропласты водорослей, называемые хроматофорами, значительно разнообразнее по форме, структуре, набору пигментов.

В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоропластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом солнечном свете они отходят к боковым стенкам.

Хлоропласт содержит пигменты: хлорофиллы (5...10 % сухой массы) и каротиноиды (1...2 %). Хлорофилл по химической структуре близок к гемоглобину эритроцитов крови. Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отражают и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. В процессе фотосинтеза хлорофиллу принадлежит ведущая роль.

Каротиноиды представляют собой высокомолекулярные углеводороды: оранжевый каротин С₄₀Н₅₆ и желтый ксантофилл С₄₀Н₅₆О₂. Каротиноиды хлоропластов, а также синие, красные, бурые пигменты хроматофоров водорослей называют дополнительными, вспомогательными пигментами. Энергия, полученная ими, передается хлорофиллу. В красной части спектра почти вся энергия поглощается хлорофиллом, в синей – каротиноидами.

Хлоропласт покрыт двойной мембранной оболочкой, в которой заключена бесцветная мелкозернистая строма – матрикс. В процессе развития хлоропласта из пропластиды в матриксе формируется сложная мембранная система.

Из складок внутренней мембраны образуются плоские мешки – тилакоиды. Дисковидные тилакоиды собраны (наподобие стопок монет) в граны. Крупные тилакоиды, пронизывающие строму, связывают граны в единую систему (Рис. 5).

Рис. 5 Хлоропласт:

а–хлоропласт в клетке мезофилла листа табака под электронным микроскопом; б– схема строения хлоропласта на срезе: 7 –мембрана оболочки хлоропласта наружная; 2 – то же, внутренняя; 3 – перипластидное пространство; 4– рибосомы; 5– нить пластидной ДНК; 6 – матрикс; 7– грана; 8– тилакоид граны; 9– тилакоид стромы; 10– пластоглобула; 11 – крах­мальное зерно

В тилакоидах гран локализованы хлорофиллы и каротиноиды. В строме хлоропластов содержится собственная белоксинтезирующая система: кольцевая ДНК и прокариотические рибосомы.

Большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферменты, осуществляющие световые реакции) синтезируются на рибосомах хлоропластов, тогда как белки стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.

В ходе фотосинтеза различают две фазы. Световая фаза осуществляется в тилакоидах гран. За счет энергии света образуются носители энергии (АТФ и др.), происходит фотолиз (расщепление) молекул воды с выделением кислорода. Темновая фаза проходит в строме хлоропласта. За счет накопленной химической энергии СО₂ превращается в глюкозу, а затем в крахмал.

Лейкопласты – бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от пропластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка окружает бесструктурную строму.

Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала.

Запасной крахмал синтезируется из растворимых углеводов, образовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много лейкопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органов растений, где откладываются запасные вещества.

Хромопласты – пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов (томат, тыква, арбуз, апельсин), редко – корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях.

Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. По мере накопления каротиноиды могут кристаллизоваться. Кристалл разрывает мембраны, и пластида принимает его форму: игловидную, ромбическую, многогранную и т. д.

Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что ярко окрашенные плоды успешнее распространяются птицами и животными, а выделяющиеся яркой желто-красной окраской цветки привлекают насекомых-опылителей.

В филогенезе первичным исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых в связи со специализацией органов произошли лейко- и хромопласты.

В онтогенезе взаимопревращения пластид происходят иными путями. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. В природе этот процесс необратим.

Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение верхней части корнеплода моркови, оказавшейся на поверхности почвы) или хромопласты. Хлоропласты могут при помещении растения в темноту также превратиться в лейкопласты. Процесс этот обратим.

Превращение пластид сопровождается перестройкой их внутренней структуры.

Ядро

Ядро – важнейшая клеточная структура, регулирующая всю жизнедеятельность клетки. В ядре хранится и воспроизводится наследственная информация, определяющая признаки данной клетки и всего организма в целом.

Ядро – центр управления обменом веществ клетки, оно регулирует деятельность всех других органелл. Лишь митохондрии и пластиды полуавтономны, в части своих функций независимы от него. Если удалить ядро, клетка быстро погибает. Исключением являются зрелые клетки ситовидных трубок флоэмы, где отсутствие ядра – норма.

Обычно в каждой клетке есть лишь одно ядро. Оно всегда окружено цитоплазмой, имеет шаровидную форму, но может стать вытянутым или при высокой интенсивности взаимодействия с цитоплазмой лопастным.

Величина ядра различна. Его диаметр в среднем составляет 10...20 мкм (может быть 1...660 мкм). Для каждой группы одинаковых клеток существует определенное и постоянное ядерно-плазменное соотношение.

В молодых, делящихся клетках оно составляет 1:4, в сформировавшихся – (1: 20)...(1: 200). Нарушение его ведет к делению или гибели клеток. Биологический смысл этого постоянства состоит в том, что ядро определенного размера способно контролировать лишь соответствующий объем цитоплазмы.

Ядро, как и цитоплазма, представляет собой коллоидную систему, но более вязкой консистенции. По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15...30 %) содержанием ДНК.

В ядре сосредоточено 99 % ДНК клетки. ДНК образует с основными белками солеобразные соединения – дезоксинуклеопротеиды. В ядре содержатся в значительных количествах и-РНК и р-РНК.

Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток: ядерная оболочка, ядерный сок (нуклеоплазма, или кариолимфа), хромосомно-ядрышковый комплекс (см. рис. 2).

Ядерная оболочка. Состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством, которое заполнено бесструктурным матриксом.

Наружная ядерная мембрана, на которой часто располагаются рибосомы, непосредственно соединена с канальцами эндоплазматической сети, а матрикс перинуклеарного пространства переходит в их матрикс.

Таким образом, ядро связано не только с цитоплазмой, но и с внеклеточной средой. Характерная особенность ядерной оболочки – наличие пор.

По окружности поры наружная и внутренняя ядерные мембраны смыкаются, прерывистая ядерная оболочка состоит как бы из уплощенных мешочков. Поры могут открываться и закрываться, регулируя таким образом ядерно-плазменный обмен.

Проницаемость поры регулируется переходом белков перового комплекса из гранулярного состояния в фибриллярное и обратно. Чем интенсивнее происходят процессы синтеза, тем больше открытых пор. Число пор колеблется от единиц до 200 на 1 мкм² поверхности ядра.

Ядерный сок. Это коллоидный раствор (бесструктурный матрикс), где протекает деятельность остальных органелл ядра. В состав ядерного сока входят многие ферменты, он является активным компонентом ядра.

Хромосомно-ядрышковый комплекс. Хромосомы – важнейшая часть ядра. Хромосомы состоят из ДНК и основных белков – гистонов. В интерфазном ядре (между делениями) хромосомы максимально деспирализованы и обычно незаметны в световой микроскоп или видны как тонкая сеть с отдельными глыбками и узлами (хроматиновая сеть).

Хроматин – это деспирализованные и гидратированные хромосомы, сохраняющие свою индивидуальность. Во время деления хромосомы спирализуются, в результате чего утолщаются, укорачиваются и становятся хорошо заметными.

В конце интерфазы (перед делением) каждая хромосома состоит из двух половинок – хроматид. Каждая хромосома имеет суженную часть – первичную перетяжку, где помещается центромера.

Первичная перетяжка может находиться посредине (равноплечие хромосы) или ближе к одному из концов (неравноплечие хромосомы). У некоторых хромосом заметна вторичная перетяжка, отделяющая небольшой участок – спутник. Это спутничные хромосомы (Рис. 6).

Совокупность всех хромосом ядра составляет хромосомный набор. Он постоянен для каждого вида организмов. В ядрах соматических (неполовых) клеток содержится диплоидный (двойной) набор хромосом – 2n. Он образуется в результате слияния двух половых клеток с гаплоидным (одиночным) набором хромосом – п. У твердой пшеницы в половых клетках по 14 хромосом, а в соматических – по 28.

Диплоидный набор содержит пары гомологичных хромосом, одинаковых по размеру, форме и составу ДНК. Диплоидный набор хромосом мягкой пшеницы 42, значит, в ядре содержится 21 пара гомологичных хромосом. У пустынного однолетника гаплопаппус 4 хромосомы, у капусты 20, у папоротника-ужовника 1250.

Рис. 6 Схема строения хромосомы и ядрышка:

а – метафазная хромосома; б – ядрышко интерфазной хромосомы: 1 – хроматиды; 2 – хромонемы (по две в каждой хроматиде); 3 – хромомеры; 4– белковый матрикс хромосомы; 5 – первичная перетяжка с центромерой; 6– вторичная перетяжка; 7– спутник; 8– рибосомальные белки; 9 – рибосомальная РНК; 10– субъединицы рибосом; 11 – участки хромонем – ядрышковые организаторы

Совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерная для вида, получила название кариотип. Постоянство кариотипа каждого вида поддерживается в процессе деления. Иногда возникают ядра с набором хромосом, равным 3n, 4n и т. д. Их называют полиплоидными.

Ядрышко – плотное шаровидное тельце внутри интерфазного ядра. Его диаметр 1...3 мкм. Ядрышек может быть несколько. Они обычно образуются в области вторичных перетяжек спутничных хромосом. В формировании одного ядрышка могут участвовать и несколько хромосом.

Участки ДНК, пронизывающие ядрышко, – ядрышковые организаторы – состоят из большого числа генов, кодирующих рибосомную РНК. Они являются матрицей для интенсивного синтеза молекул р-РНК.

Соединяясь с белками, поступающими из цитоплазмы, р-РНК образует субъединицы рибосом. Через поры в ядерной оболочке субъединицы поступают в цитоплазму, где на молекулах и-РНК завершается сборка рибосом.

Все компоненты ядрышка: молекулы р-РНК, белков и субъединицы рибосом – объединены деспирализованной нитью ДНК ядрышкового организатора. При делении, когда ДНК спирализуется и укорачивается, ядрышко распадается, после окончания деления воссоздается вновь.

Основные функции ядрышка – синтез р-РНК и сборка субъединиц рибосом, поэтому ядрышки играют важную роль в биосинтезе белков клетки.

Функции ядра. Ядро – центральная органелла клетки, носитель основных наследственных свойств, закодированных в хромосомах. Оно управляет жизнью клетки, определяя и регулируя синтез белков.

Все клеточные процессы: обмен веществ, рост, развитие, деятельность остальных органелл – процессы ферментативные. От состава и количества ферментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке.

Ферменты имеют белковую природу, следовательно, передача наследственных свойств от клетки к клетке и состоит в первую очередь в передаче сведений о тех белках, которые клетке предстоит синтезировать в ее жизни.

При делении ядра происходит распределение ДНК между дочерними ядрами, т.е. передача наследственной информации. Ее реализация осуществляется в процессе синтеза белков.

Поиск по сайту: