Покровные ткани

Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют роль барьера, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий.

Эпиблема (ризодерма). Первичная однослойная поверхностная ткань корня. Основная функция эпиблемы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяются некоторые вещества, например кислоты, действующие на субстрат и преобразующие его.

Цитологические особенности эпиблемы связаны с ее функциями. Это тонкостенные клетки, лишенные кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии). Поглощающая поверх-ность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счет образования корневых волосков.

Корневой волосок представляет собой вырост клетки длиной 1...2 (3) мм. При образовании корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается, ядро перемещается в его растущий конец, где располагается в постенной цитоплазме.

Эпидерма (кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из наружного слоя клеток конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов.

Яблоко, лишенное эпидермы, в первые сутки испаряет воды в 55 раз больше, чем яблоко с эпидермой. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой – через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен.

Эпидерма – сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (Рис. 9).

Рис. 9 Эпидерма листа гороха (А) и пшеницы (Б):

I – устьице закрытое; II – устьице открытое (а – в плане, б – в разрезе): 1 – замыкающие клетки; 2 – устьичная щель; 3 – побочные клетки; 4 – поустьичная полость

Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки обычно толще остальных.

Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизи (эпидерма клейких, легко распространяющихся семян льна, айвы и др.).

С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутана в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов.

На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться.

Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи.

Устьица – специализированные структуры эпидермы, осуществляющие газообмен и транспирацию. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель.

Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две (или более) побочные клетки. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат.

Образуется устьице из одной клетки, которая делится, давая две замыкающие клетки. Между ними образуется путем мацерации межклеточного вещества и разъединения клеточных стенок межклетник – устьичная щель.

Может происходить несколько делений, тогда кроме замыкающих формируются околоустьичные побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме).

Замыкающие клетки содержат хлоропласты и многочисленные митохондрии в активном состоянии. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение.

Существенное значение имеет и наличие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концентрация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно возрастает, тургор увеличивается и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках.

Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых устьицах она резко снижается. Число и расположение устьиц специфичны для разных видов и колеблются в зависимости от условий жизни от нескольких десятков до 300 и более на 1 мм² поверхности листа.

В условиях достаточного увлажнения замыкающие клетки расположены на одном уровне с основными клетками эпидермы, при избыточном – приподняты, при недостаточном – залегают заметно ниже (погруженные устьица). Такие устьица способствуют уменьшению потерь воды.

У злаков, осок и некоторых других растений замыкающие клетки устьиц имеют форму гантелей: узкая средняя часть с толстыми стенками и концевые расширения, где находятся хлоропласт и вакуоли, с более тонкими стенками. При увеличении тургора тонкостенные участки вздуваются и устьичная щель открывается.

Трихомы – различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих и железистых, которые рассмотрены в составе выделительных тканей), чешуек и др. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными, звездчатыми (у лоха).

Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры.

Многие высокогорные растения отличаются сильным опушением (эдельвейс). Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности.

Жесткие, колючие, жгучие волоски защищают растение от поедания. Чем гуще опушение, тем реже насекомые откладывают в растении яйца. Волоски способствуют опылению, придавая лепесткам бархатистость; распространению плодов и семян (летучки одуванчика, тополя, крючочки плодов череды).

Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.

Пробка (феллема). Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Феллоген – один слой клеток боковой вторичной меристемы. Он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой (бузина) или более глубоко (смородина, вишня, малина), а иногда и в самой эпидерме (груша, ива).

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь – феллодермы.

Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. За год в одном радиальном ряду может образоваться 2...20 клеток феллемы в зависимости от вида растения (у бузины – 8...10, у черемухи – 20...25).

Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) – это единый покровный комплекс – перидерма (Рис. 10).

Рис. 10 Формирование перидермы:

а – заложение феллогена; б – образование феллемы и феллодермы; в – опробковение клеток феллемы и отмирание их протопластов: 1 – эпидерма; 2–феллоген; 3 – феллодерма;4– феллема; 5–основная паренхима

Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются. Вторичные клеточные стенки состоят из слоев суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опробковение стенок ведет к отмиранию протопласта, клетки заполняются воздухом.

По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года жизни, защищенные многослойным пробковым футляром, способны к перезимовке.

Пробка надежно защищает растение от потери воды, проникновения паразитов, резких колебаний температуры, так как обладает малой теплопроводностью. У березы типичные клетки чередуются с тонкостенными клетками, заполненными белым веществом – бетулином, который и придает стволу этого дерева белый цвет.

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (Рис. 11).

Чечевичка – участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Чечевичка с поверхности выглядит, как бугорок. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы и водяные пары.

Рис. 11 Чечевичка черешни:

1 – замыкающий слой, 2 – выполняющая ткань, 3 - феллоген

С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из плотно соединенных клеток, препятствующий испарению. Весной этот слой под напором вновь формирующихся клеток разрывается. По мере утолщения ветвей чечевички растягиваются (у березы они имеют вид черточек, у осины – ромбов).

У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях и почечных чешуях, на некоторых плодах, в местах поражения органов; у двудольных трав – на корнях, гипокотиле, иногда на корневищах, клубнях.

Степень сформированности перидермы и ее характер необходимо учитывать при выборе способов и режима хранения овощей. В перидерме корнеплодов моркови слой пробки тонок, феллоген здесь продуцирует преимущественно феллодерму, она мощнее, чем феллема.

Корнеплоды во избежание иссушения хранят в песке. Успех хранения клубней картофеля во многом зависит от сформированности перидермы. С молодых клубней слой пробки легко снимается, так как рвутся живые тонкостенные клетки феллогена. После того как феллоген дифференцируется в постоянные ткани, картофель можно закладывать на хранение.

Коммерческую пробку дает средиземноморский пробковый дуб (Quercus suber). Первый феллоген у него закладывается в эпидерме и дает малоценную пробку.

Когда дерево достигает 20-летнего возраста, раннюю перидерму удаляют и в нескольких миллиметрах от поверхности закладывается новый феллоген. Образованная им пробка нарастает очень быстро и примерно через 10 лет становится такой толстой, что ее снимают и используют.

В стволе закладывается новый феллоген, процесс повторяется каждые 10 лет, пока дерево не достигнет возраста 150 лет. Пятнышки и темные штрихи на поверхности пробки – чечевички. Используется и гораздо менее ценная пробка бархата амурского.

Лишь у некоторых древесных (осины, бука, лещины) перидерма защищает стволы в течение всей жизни, у большинства же по мере утолщения она заменяется коркой (Рис. 12). На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей.

Рис. 12 Чешуйчатая корка:

а – корка; б–кора: 1 – перидерма; 2–камбий; 3– паренхима; 4 – склеренхима; 5– флоэма; 6 – сосуд ксилемы

Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс – корка (ритидом). Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Корка образуется у граба после 50 лет, у дуба, ели и березы – на 25...35-м году жизни, у яблони – на 6...8-м году.

Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений.

Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен. Корка предохраняет стволы от механических повреждений, погрызов животными, лесных пожаров, резкой смены температур.

Поиск по сайту: