Эндоцитоз. Эндоцитоз - поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов (рис

Эндоцитоз - поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов (рис. 2-8А). К вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймлённых клатрином пузырьков и клатрин-независимый эндоцитоз с участием кавеол.

Пиноцитоз - процесс поглощения жидкости и растворённых веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитоз рассматривают как неспецифический способ поглощения внеклеточных жидкостей и содержащихся в ней веществ, когда некоторая область клеточной мембраны впячивается, образует ямку и далее пузырёк, содержащий межклеточную жидкость.Опосредуемый рецепторами эндоцитоз (рис. 2-9) характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул, связываемых специфическими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Последовательность событий опосредованного рецепторами эндоцитоза такова: взаимодействие лиганда с мембранным рецептором → концентрирование комплекса «лиганд-рецептор» на поверхности окайм- лённой ямки → формирование окаймлённого клатрином пузырька → погружение в клетку окаймлённого пузырька. Обладающий ГТФазной активностью хемомеханический белок динамин на стыке плазмолеммы и окаймлённого пузырька формирует т.н. молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ распрямляется и отталкивает пузырёк от плазмолеммы (рис. 2-9Б). Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерин вместе с ЛНП и многие другие молекулы.

При эндоцитозе участок плазматической мембраны впячивается и замыкается. Инвагинация плазмолеммы и сближение краёв формирующейся ямки происходит главным образом за счёт перестройки примембранного F-актина. Образуется эндоцитозный пузырёк, содержащий поглощённые частицы. При экзоцитозе мембрана транспортных или секреторных пузырьков сливается с плазматической мембраной, и содержимое пузырьков высвобождается во внеклеточное пространство. В слиянии мембран участвуют специальные белки. [17]

Клатрин-независимый эндоцитоз. Путём клатрин-независимого эндоцитоза происходит поглощение многих объектов и молекул, например, рецептора трансформирующего фактора роста TGFb, токсинов, вирусов и др. Один из путей клатрин-независимого эндоцитоза - поглощение молекул с помощью небольших инвагинаций плазмолеммы диаметром 50-80 нм - кавеол. Кавеолы характерны для большинства клеточных типов; особенно многочисленны в эндотелиальных клетках, где они участвуют в транспорте крупных макромолекул.

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз (А). Многие внеклеточные макромолекулы (трансферрин, ЛНП, вирусные частицы и др.) связываются со своими рецепторами в плазмолемме. Образуются окаймлённые клатрином ямки, а затем - окаймлённые пузырьки, содержащие комплекс «лиганд-рецептор». Окаймлённые пузырьки после освобождения от клатрина - эндосома. Внутри эндосом лиганд отщепляется от рецептора. Погружение окаймлённого пузырька в цитоплазму (Б). Присоединение к динамину ГТФ инициирует формирование механохимической молекулярной пружины из плотно упакованных колец динамина с шагом в 11 нм вокруг шейки эндоцитозного пузырька. При гидролизе ГТФ расстояние между смежными кольцами увеличивается до 22 нм. Таким образом, ГТФаза динамина катализирует расщепление ГТФ и тем самым растяжение пружины с последующим отрывом окружённого клатрином эндоцитозного пузырька от плазмолеммы. [17]

Фагоцитоз - поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляют специальные клетки - фагоциты (макрофаги, нейтрофилы). В ходе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пузырьки - фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и формируют фаголизосомы. Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов. Подобными сигналами служат АТ, опсонизирующие фагоцитируемую частицу (подробнее см. в разделе «Нейтрофилы» главы 6).

Поиск по сайту: