Теплопродукция скелетных мышц

Мышечная ткань является своеобразным хемомеханическим преобразователем энергии. Подобно любой другой живой системе она не работает со 100% КПД: большая часть энергии гидролизовавшейся АТФ при выполнении любых видов работы в мышечном волокне (механической работы, работы по синтезу макромолекул, работы по транспорту ионов против концентрационных градиентов через плазматическую мембрану и т.д.) рассеивается в виде тепла (превращается в тепловую энергию), а меньшая – идет собственно на выполнение различного рода работ. Следовательно, для мышечных волокон (особенно скелетных и сердечных) характерен высокий уровень теплопродукции как в покое (в отсутствии механической работы по причине высокого уровня обменных процессов в них), так и особенно при мышечном сокращении. По своему происхождению и времени развития теплопродукция работающей скелетной мышцы была разделена А. Хиллом на две фазы:

Ø Начальное теплообразование (от момента начала возбуждения мышцы до момента окончания полного ее расслабления, длиться несколько секунд), выделение тепла в эту фазу осуществляется в три последовательных этапа:

· Тепло активации (освобождается в ходе тех процессов, которые протекают в волокне после нанесения на него раздражения и до появления сколь-нибудь различимого сокращения, т.е. в ходе процессов, которые переводят мышцу из невозбужденного состояния в активное);

· Тепло укорочения (выделяется в момент собственно фазы укорочения при мышечном сокращении, обусловлено самим сократительным процессом);

· Тепло расслабления (связано с освобождением энергии в результате расслабления мышцы).

Ø Восстановительное или запаздывающее теплообразование (в 1000 раз длиннее первой фазы, длиться несколько минут после окончания расслабления мышцы), выделение тепла в эту фазу связано с процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ, затраченной в период возбуждения и последующего сокращения мышцы; на 90% эта фаза обеспечивается окислительными (аэробными) процессами и всего лишь на 10% - анаэробными процессами обмена веществ.

Рис. 19. Схема, демонстрирующая взаимосвязь обмена веществ и энергии в мышечном волокне с сократительным механизмом. Показано, что в ходе окислительных процессов выделяется энергия, часть которой рассеивается в форме тепла, другая часть – расходуется на синтетические процессы (в том числе синтез гликогена), а часть используется для синтеза АТФ и креатинфосфата. Универсальным энергетическим субстратом в мышечном волокне является гликоген, расщепление которого (подобно расщеплению белков и жиров) сопровождается выделением энергии, часть из которой рассеивается в форме тепла, а часть – расходуется на образование макроэргической связи макроэргов (АТФ или креатинфосфата). Энергия макроэргов в последующем может быть частично использована для мышечного сокращения (обеспечивает сократительный механизм), тогда как большая часть энергии разрушенных макроэргических связей превращается в тепло.

Рис. 20. Схема, отражающая фазы теплопродукции мышцы в процессе одиночного мышечного сокращения

Поиск по сайту: