Морфо-функциональная характеристика мышечной ткани

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

1. Морфо-функциональная характеристика мышечной ткани
2. Строение сократительного аппарата поперечно-полосатой мышечной ткани
3. Механизм мышечного сокращения (теория скользящих нитей Х. Хаксли и Э. Хансон)
4. Типы мышечных сокращений
5. Понятие о двигательной (нейромоторной) единице. Типы двигательных единиц
6. Сравнительная характеристика физиологических и электрофизиологических особенностей скелетных и гладких мышечных волокон
7. Режимы работы скелетных мышц
8. Теплопродукция скелетных мышц

Морфо-функциональная характеристика мышечной ткани

Мышечная ткань специализируется на функции сокращения и является своеобразным хемомеханическим преобразователем энергии. Структурно-функциональной ее единицей является мышечное волокно, имеющее, как правило, веретеновидную форму. В зависимости от особенностей строения мышечных волокон в животном организме выделяют два типа мышечных тканей:

Ø поперечно-полосатая (или исчерченная);

Ø гладкая (неисчерченная).

Отличительной особенностью поперечно-полосатой мышечной ткани служит наличие поперечной исчерченности ее мышечных волокон, обусловленное чередованием темных (анизотропных) и светлых (изотропных) участков (дисков) в сократительном аппарате волокна, представленном миофибриллами. Сократительный же аппарат гладкомышечных волокон представлен миофиламентами (составными компонентами миофибрилл поперечно-полосатой мышечной ткани), не группирующимися в миофибриллы, в связи с чем при световой микроскопии этих волокон поперечная исчерченность отсутствует.

Поперечно-полосатая мышечная ткань, в свою очередь, представлена двумя разновидностями, характеризующимися определенными морфологическими и электрофизиологическими особенностями:

Ø скелетной мышечной тканью;

Рис. 1. Общий вид гладкой и скелетной мышечной ткани

Структурно-функциональной единицей мышечной ткани является мышечное волокно, которое для каждой ее разновидности характеризуется определенными морфологическими и электрофизиологическими особенностями. Так, скелетное мышечное волокно – многоядерное симпластическое образование (симпласт – результат слияния большого количества клеток предшественников), формирующееся в эмбриогенезе путем слияния клеток-предшественниц миобластов. Оно содержит до 100 ядер, диаметр скелетных мышечных волокон находится в пределах от 10 до 100мкм, а длина от нескольких миллиметров (некоторые мышцы среднего уха) до нескольких сантиметров. Волокно покрыто плазматической мембранной, которая весте с окружающей его базальной мембранной составляет сарколемму (от греч. саркос – мясо). Непосредственно под сарколеммой (по периферии волокна) расположены многочисленные ядра скелетного мышечного волокна. Сократительный же аппарат представлен миофибриллами, занимающими центральное положение в волокне и имеющими поперечную исчерченность. Причем миофибриллы ориентированы параллельно друг другу и параллельно продольной оси волокна.

А Б

В

Рис. 2. Скелетная мышечная ткань. А и Б – схемы, В – ультраструктура (ТЭМ)

1 – эндомизий (прослойка соединительной ткани, окружающая каждое в отдельности волокно), 2 – ядра фиброцитов (соединительнотканных клеток), 3 – плазмолемма волокна, 4 – ядра скелетного мышечного волокна, 5 – поперечная исчерченность цитоплазмы (обусловлена чередованием темных и светлых дисков в миофибриллах), 6 – продольная исчерченночть цитоплазмы (обусловлена наличием в волокне большого количества миофибрилл, расположенных параллельно друг другу), 7 – темный диск миофибриллы (диск А): а – светлая (Н-зона), б – М-линия (мезофрагма), 8 – светлый диск миофибриллы (диск I): в – Z-мембрана, 9 – поперечный срез миофибрилл

Одной из отличительных черт скелетных мышечных волокон является хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, которая применительно к мышечной ткани называется саркоплазматической сетью (или ретикулюмом, СР) и служит основным депо ионов кальция. Она представляет собой систему анастамозирующих мембранных трубочек (продольные цистерны СР), которые заканчиваются расширенными терминальными (или боковыми) цистернами. Причем такая сеть мембранных цистерн СР окружает каждую миофибриллу, а также залегает непосредственно под плазмолеммой волокна. Плазмолемма скелетного мышечного волокна образует регулярные выпячивания, направленные внутрь волокна и называемые Т-трубочками (Т-системой), с которыми контактируют с каждой стороны боковые цистерны СР. Т-трубочка вместе с окружающими ее двумя боковыми цистернами СР составляет триаду (ее роль будет рассмотрена ниже).

Рис. 3. Схема строения Т-трубочек и их связи с цистернами СР

1 – плазматическая мембрана скелетного мышечного волокна (сарколемма)

2 – Т-трубочка (регулярные выпячивания плазмолеммы волокна, направленные внутрь волокна, диаметром 0,05мкм)

3 – боковые цистерны СР

4 – продольные цистерны СР

Сердечное мышечное волокно, подобно скелетному, является исчерченным (сократительный аппарат также представлен миофибриллами, ориентированными параллельно продольной его оси, но занимающими периферическое положение в волокне, тогда как ядра находятся в центральной части волокна), также характеризуется наличием хорошо развитого саркоплазматического ретикулюма и системы Т-трубочек. Но его отличительной особенностью служит тот факт, что оно – многоклеточное образование, представляющее собой совокупность последовательно уложенных и соединенных с помощью вставочных дисков сердечных мышечных клеток – кардиомиоцитов. В связи с тем, что сердечное мышечное волокно многоклеточное образование, его называют функциональным волокном.

Рис. 4. Схема строения сердечного мышечного волокна

Гладкое мышечное волокно – одноядерное одноклеточное образование, характеризующееся гораздо меньшими размерами по сравнению со скелетным и сердечным волокнами (диаметр – от 2 до 10мкм, а длина от 50 до 400 мкм). Его сократительный аппарат представлен миофиламентами (двух типов: актиновыми и миозиновыми), не образующими миофибрилл и невидимыми при световой микроскопии. Саркоплазматический ретикулюм в гладком мышечном волокне развит слабо, также как слабо развита и Т-система, представляющая собой в данном случае нерегулярные выпячивания плазмолеммы внутрь волокна, имеющие вид небольших пузырьков.

А Б

Рис. 5. Гладкая мышечная ткань. А – микрофотография препарата, Б – ультраструктура гладкого миоцита (схема)

I – продольный разрез гладкомышечных волокон

II – поперечный разрез гладкомышечных волокон

1 – гладкий миоцит (гладкомышечное волокно)

2 – ядро миоцита

3 – эластические волокна окружающей миоцит соединительной ткани

4 – плазмолемма миоцита

5 – клеточный центр

6 – митохондрии

7 – плотные тельца (субстрат для прикрепления актиновых филаментов)

8 – миофиламенты (разбросаны диффузно, не образуют миофибрилл)

9 – мио-миоцитарный контакт, устроенный по типу электрического синапса (нексус), позволяющий непосредственно передавать возбуждение с одного гладкомышечного волокна (миоцита) на другое.

Следовательно, скелетное мышечное волокно – это многоядерное симпластическое образование, сердечное – многоклеточное многоядерное образование, а гладкое – одноклеточная одноядерная структура. Сократительный аппарат скелетного и сердечного мышечных волокон представлен миофибриллами, тогда как гладкого – их составными компонентами – миофиламентами (или протофибриллами), не образующими миофибрилл. Саркоплазматический ретикулюм и Т-система в скелетном и сердечном мышечных волокнах хорошо развиты, в гладком – напротив, очень слабо.

Поиск по сайту: