 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Торможение условных рефлексов и его биологическое значение
Условные рефлексы, в отличие от безусловных, являются непостоянными, поскольку обладают способностью к торможению. В зависимости от природы и механизмов развития торможения, его классифицируют на две группы:
Ø Безусловное торможение, обусловленное врожденными особенностями функционирования центральной нервной системы, свойственно всем ее отделам, возникает при однократном действии какого-то тормозящего фактора, в зависимости от природы которого различают следующие его типы:
ü внешнее торможение, возникает при действии каких-то посторонних раздражителей, которые вызывают ориентировочные или другие безусловные рефлексы, при этом условный рефлекс тормозится. Например, если в момент действия света (условного раздражителя для выработанного слюноотделительного рефлекса) на кожу животного нанести удар электрическим током, то условный слюноотделительный рефлекс на свет тормозится, а возникает безусловный оборонительный рефлекс в ответ на действие электрического тока. Торможение условного рефлекса возможно и в том случае, если в момент действия условного раздражителя, действует и какой-то посторонний сигнал (резкий звук, яркая вспышка света и т.д.), способный вызывать ориентировочный безусловный рефлекс. Внешнее торможение, в свою очередь, может быть:
§ гаснущим (посторонний раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс вследствие «привыкания» к нему)
§ постоянным (неугасающим), обычно возникает при наличии в организме патологических процессов, в результате чего не развивается «привыкания» к постороннему раздражителю, вызывающему постоянно ориентировочный рефлекс, либо в случае, когда тормозящий условный рефлекс посторонний раздражитель имеет более важное значение для организма, чем выработанный условный рефлекс (так, если электрокожное раздражение в описанном выше примере будет достаточно сильным и соответственно оборонительная реакция для животного будет иметь большее биологическое значение, чем условный слюноотделительный рефлекс, то «привыкания» к действию электрического тока не наступит, а будет постоянно возникать оборонительная реакция).
ü запредельное торможение, развивается при действии условного раздражителя чрезмерно высокой силы, выполняет для центральной нервной системы охранительную роль, поскольку предохраняет нервные клетки от разрушающего действия сверхсильных раздражителей или приводит к оцепенению организма, что делает его незаметным в случае опасности. Именно запредельное торможение лежит в основе т.н. «животного гипноза» – замирания животного при резком повороте его на спину. В ряде случаев условный раздражитель чрезмерной силы может вызывать не оцепенение организма, а ответное возникновение определенного безусловного рефлекса. Так, если на животное, у которого выработан условный слюноотделительный рефлекс на слабое раздражение кожи электрическим током, подействовать электрическим током гораздо большей силы, то вместо пищевого условного рефлекса, будет возникать безусловный оборонительный рефлекс. В данном случае запредельное торможение возникает при действии условного раздражителя чрезмерно большой силы, но проявляется не в полном оцепенении организма, а в возникновении какой-то новой деятельности (в частности, собственного безусловного рефлекса на условный раздражитель для условного слюноотделительного рефлекса).
ü превентивное торможение, возникает при действии очень слабых раздражителей, охраняет нервные клетки от незначимых для организма слабых раздражителей.
Ø Условное торможение является внутренним, приобретенным, специфически корковым, активным видом торможения, которое, в отличие от безусловного, необходимо вырабатывать, подобно самим условным рефлексам. В зависимости от способов формирования условного торможения различают следующие его типы:
ü угасательное торможение развивается при многократном неподкреплении условного раздражителя безусловным, в результате чего условный раздражитель теряет свое сигнальное значение. Угасательное торможение может формироваться прерывисто (условный раздражитель то подкрепляют, то не подкрепляют действием безусловного) и постоянно (сплошное угасательное торможение, при котором многократно действующий условный раздражитель вообще не подкрепляется безусловным). Сплошное угасательное торможение вырабатывается гораздо быстрее, чем прерывистое. При угасании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит борьба между возбуждением, возникшим в результате действия условного раздражителя и торможением, развивающимся вследствие отсутствия безусловного подкрепления. Благодаря угасанию условных рефлексов организм перестает тратить силы на стимулы, утратившие свое сигнальное значение. Угасший условный рефлекс через некоторое время может сам по себе восстанавливаться. При угасании одного условного рефлекса другие могут также на некоторое время угаснуть (вторичное угасание).
ü дифференцировочное торможение возникает при противопоставлении двух агентов, имеющих сигнальное значение для какого-то безусловного рефлекса: стимула, постоянно подкрепляемого действием безусловного раздражителя и сигнала, неподкрепляемого безусловнорефлекторно. В таком случае на сигнал, подкрепляемый безусловным раздражением, сохраняется условный рефлекс, а на сигнал, неподкрепляемый безусловнорефлекторно, – он тормозится. В большинстве своем только что выработанные условные рефлексы являются весьма генерализованными: т.е. возникают не только на действие условного раздражителя, но и на другие раздражители, одинаковые по модальности с условным, но несколько отличающиеся от него своей интенсивностью или частотной характеристикой или другими признаками. В дальнейшем при условии безусловного подкрепления только самого условного раздражителя и неподкрепления всех остальных, близких к нему по характеристикам, условный рефлекс сохраняется только на подкрепляемый безуслвонорефлекторно стимул, а на все остальные – неподкрепляемые – тормозится. Типичным примером дифференцировочного торможения является следующий. У животного выработали условный слюноотделительный рефлекс на звук высотой в 1000Гц. При этом такой рефлекс поначалу будет возникать не только на звук в 1000Гц, но и на другие близкие по частоте звуки (800, 900, 1100, 1200Гц). Если же в дальнейшем безусловнорефлекторно (дача пищи животному) подкреплять только лишь звук высотой в 1000Гц, а все остальные – не подкреплять, то животное постепенно начинает отличать (дифференцировать) истинный условный раздражитель от близких к нему, не отвечая на них.
ü условный тормоз представляет собой разновидность условного торможения, развивающегося на комбинацию условного сигнала с каким-то другим раздражителем, которая никогда, в отличие от самостоятельно действующего условного раздражителя, безусловнорефлекторно не подкрепляется. В данном случае посторонний раздражитель, присоединяющийся к действию условного, выступает в качестве условного тормоза, поскольку тормозит возникновение условного рефлекса на действие условного раздражителя, тогда как самостоятельно действующий условный раздражитель рефлекс вызывает. Примером условного тормоза является следующий. У животного выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка. В момент включения звонка включают и метроном, но такую комбинацию безусловнорефлекторно (дачей пищи) не подкрепляют, тогда как в момент звучания только звонка животному дают порцию пищи. После многократного повторения таких условий эксперимента животное научается различать положительное сигнальное значение звонка и отрицательное сигнальное значение его комбинации со звуком метронома, а сам звук метронома выступает в качестве условного тормоза.
ü запаздывательное торможение развивается в том случае, если после выработки какого-то условного рефлекса безусловнорефлекторно подкрепляют не начало, а конец действия условного раздражителя (т.е. постепенно отставляют во времени начало действия условного и безусловного раздражителей), в результате чего на начало действия условного раздражителя вырабатывается торможение, а собственно сигнальное значение для организма приобретает окончание его действия.
Все виды условного торможения способны к растормаживанию. Растормаживание, как правило, развивается в результате преодоления (устранения) торможения в коре больших полушарий ориентировочным, оборонительным или другим возбуждением. Угасшие условные рефлексы легко растормаживаются, если хотя бы несколько раз действие условного раздражителя подкрепляется безусловным; причем восстановление угасших условных рефлексов осуществляется гораздо быстрее, чем формирование их de novo.
Условное торможение, подобно самим условным рефлексам, позволяет организму более оптимально и быстро приспосабливаться к вечно меняющимся условиям существования, увеличивает его лабильность. Так, благодаря угасанию условных рефлексов организм перестает растрачивать силы на раздражители, утратившие свое сигнальное значение. Дифференцировочное торможение и условный тормоз позволяют животным и человеку выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и бесполезные сигналы, различать их и определенным образом на них реагировать. Запаздывательное торможение предохраняет организм от преждевременной траты энергии (благодаря этому виду торможения хищники, например, могут часами лежать, подкарауливая свою жертву).
Поиск по сайту: