Механизм формирования временной связи

Известно, что любой безусловный рефлекс, наряду с подкорковыми центрами, имеет обязательно свое корковое представительство (по И.П. Павлову любое безусловное возбуждение может доходить до коры больших полушарий головного мозга). Считают, что в основе формирования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между корковым центром, воспринимающим действие индифферентного раздражителя, и корковым представительством безусловного рефлекса (горизонтальная временная связь). Наряду с горизонтальными временными связями, в формировании условного рефлекса немаловажное значение играют и вертикальные временные связи (типа «кора-подкорка-кора»). Они устанавливаются следующим образом. Из участка коры, воспринимающего действие индифферентного раздражителя, возбуждение иррадирует не только в соседние участки коры (в том числе в корковое представительство безусловного рефлекса), но и по нисходящим путям в т.н. «подкорку» (структуры таламуса и ретикулярной формации), а оттуда по восходящим путям вновь в кору (корковое представительство безусловного рефлекса). В пользу существования вертикальных временных связей косвенно свидетельствуют опыты на животных, в которых перерезали кору больших полушарий между корковыми представительствами определенного условного раздражителя и безусловного рефлекса (т.е. нарушали горизонтальные временные связи), но после такой перерезки выработанные ранее условные рефлексы сохранялись. Для замыкания временных связей важно также, чтобы безусловный раздражитель имел большое биологическое значение для организма, а следовательно, оказался способным вызвать в соответствующем участке коры (корковом представительстве безусловного рефлекса) доминантный очаг возбуждения, обладающий:

Ø повышенной возбудимостью;

Ø стойкостью возбуждения;

Ø способностью к суммации возбуждений;

Ø инерцией (способностью удерживать возбуждение после прекращения действия раздражителя).

Только в случае, если в корковом представительстве безусловного рефлекса при действии безусловного раздражителя будет возникать доминантный очаг возбуждения, станет возможным замыкание временной связи между этим участком коры и участком, воспринимающим действие индифферентного раздражителя, что лежит в основе формирования условного рефлекса. Следовой условный рефлекс является результатом замыкания временной связи между затухающим возбуждением в коре больших полушарий от индифферентного агента и возбуждением в корковом представительстве безусловного рефлекса.

Рис.1. Схематическое представление механизма формирования временной связи

Молекулярные процессы, лежащие в основе формирования временной связи до конца не ясны. Предполагают, что при длительном и частом следовании нервных импульсов по определенным путям (цепям нейронов) происходят определенные морфологические (разрастание пресинаптических терминалей нейронов, увеличение числа синапсов), биохимические (облегчение синаптической передачи, повышение активности ферментов в нервном окончании) или синаптические изменения (усиление синтеза РНК и белков) в определенных нейронах. Наконец, в последнее время образование временной связи объясняют формированием определенного узора нейронной активности в коре больших полушарий на основе избирательной общности свойств реагирования цепочек нейронов на те или иные раздражители. Нейрохимическими исследованиями доказана возможность специфического изменения химизма определенных цепочек нейронов, объединяющихся в функциональные ансамбли, в момент их возбуждения. Возникновение узора нейронной активности определяется такими условиями, которые облегчают проведение возбуждения в структурах мозга (например, синхронность и синфазность активности цепочек нейронов в определенном диапазоне частот, связанная с переходом их на сходные уровни лабильности). Иными словами временную связь представляют как пространственно-временную организацию межнейронных отношений.

Головной мозг человека обладает способностью к восприятию и накоплению какой-то информации (обучение), ее хранению (память) и извлечению из памяти в нужный момент. Все эти процессы осуществляются при помощи аналитико-синтетических, рефлекторных по своей природе механизмов. В процессе деятельности мозга эти механизмы не только постоянно извлекают хранящиеся в нем временные связи, но и комбинируют их как друг с другом, так и со вновь образующимися связями, создают системы реагирования, соответствующие жизненным обстоятельствам организма. Забывание информации возникает не по причине ее исчезновения, а в результате торможения временной связи, тогда как воспоминание представляет собой процесс растормаживания временной связи.

В основе аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий лежат процессы анализа и синтеза информации о раздражителях, действующих на организм. Анализ раздражений предполагает различение, разделение разных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Начальный анализ информации начинается уже на уровне рецепторов, воспринимающих действие раздражителей, и состоит в способности определенных групп рецепторов реагировать только на определенные свойства сигнала, либо в разнопороговости рецепторов, либо в том, что различные рецепторы рецептивного поля специализируются на восприятии различных по характеру раздражителей и т.д. Информация от различных групп рецепторов достигает своих определенных групп корковых нейронов. Кроме того, количество корковых нейронов, вовлекаемых в реакцию при возбуждении определенных рецепторов, определяется еще и силой, длительностью раздражителя и другими его свойствами. В связи с отмеченным создаются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре больших полушарий, что делает возможным различение близких по свойствам раздражителей (высший анализ информации).

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга, благодаря взаимодействию между различными нейронными ансамблями, воспринимающими и анализирующими информацию об определенных свойствах какого-то одного или разных раздражителей. Одним из проявлений синтетической деятельности коры является образование временной связи, лежащей в основе выработки любого условного рефлекса. Проявлением сложной формы синтетической деятельности коры больших полушарий служит формирование у человека или животных т.н. динамического стереотипа (или системности), который лежит в основе выработки различных привычек, автоматических действий, определенной системы поведения. Примером динамического стереотипа может служить следующий опыт. У собаки выработали разные по силе условные слюноотделительные рефлексы на определенные раздражители (звук звонка, стук метронома, свет), после чего в течение долгого времени в одной и той же окружающей обстановке, в определенной и каждый раз одинаковой последовательности включали эти условные сигналы. В результате у животного вырабатывался стереотип реакции на такую последовательность раздражителей, в которой каждый раздражитель воспринимался не изолированно, а как компонент определенной системы сигналов, находящийся в связи с предыдущими и последующими раздражениями. Доказательством же стереотипной реакции организма на условные раздражители служил следующий факт. Если собаке вместо цепочки из применяемых в определенной последовательности раздражителей, подавать каждый раз один и тот же сигнал (например, только, свет), то он приобретает черты действия того сигнала, на чье место в цепочке приходится. Такая система взаимосвязанных условных рефлексов, где каждый занимает определенное место во времени и пространстве, и образует динамический стереотип поведения. Складывающиеся таким путем системы реагирования животных на различные жизненные ситуации делают их поведение в целом адекватным экологическим особенностям среды обитания.

Поиск по сайту: