 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Миофибриллы: организация миофиламентов в саркомере
Вышеизложенный вид саркомеров на микрофотографиях обусловлен их внутренней структурой:
 в состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты двух типов (тонкие и толстые) и опорные элементы,
причём все эти компоненты имеют строго определённое положение.
|
I. Телофрагма и тонкие миофиламенты
| Тело- фрагма | Телофрагма(1) (видимая как Z-линия) - это
сетчатая пластинка из a-актинина (не путать с актином!) и некоторых других белков, которая
расположена поперёк миофибрилл и
служит местом крепления тонких миофиламентов.
| |
| Состав тонких миофи- ламентов | а) Тонкие, или актиновые, миофиламенты (1) образованы глобулярным белком актином.
б) Примерно 350 молекул последнего объединяются в двойную спираль.
в) Кроме того, с данной спиралью связаны ещё два белка (по 50 молекул):
глобулярный белок тропонин
и фибриллярный белок тропомиозин.
г) Именно присутствие этих дополнительных белков отличает
тонкие мио филаменты от тонких микро филаментов - элементов цитоскелета (тема 3).
| Электронная микрофотография (А) и схема (Б) - тонкая структура саркомеров.
А  Б Полный размер
|
| Роль дополни- тельных белков | а) Функциональная роль тропонина и тропомиозина состоит в том, что они влияют на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами.
б) А именно:
в состоянии покоя эти белки блокируют активные центры актина,
что исключает взаимодействие миофиламентов.
| |
| Крепле- ние | а) Тонкие филаменты прикрепляются к телофрагме (т.е. к белку актинину) с обеих её сторон.
б) Таким образом, в каждом саркомере -
две группы актиновых филаментов,
идущих от соседних телофрагм навстречу друг другу.
|
|
| в) В покое между их концами остаётся промежуток, соответствующий Н-зоне (3). | ||
| Коли- чество | Всего в саркомере – примерно 5600 тонких миофиламентов. |
II. Толстые миофиламенты и мезофрагма
| Состав толстых миофи- ламентов | а) Толстые(миозиновые)миофиламенты (4) образованы белком миозином.
б) Молекула миозина состоит из нескольких пептидных цепей и включает
"стержень" - длинную палочковидную часть и двойную "головку".
|
|
| в) В толстом миофиламенте – примерно 300 молекул миозина. Причём
их стержни плотно упакованы в толстом филаменте,
а головки выступают наружу и при сокращении участвуют во взаимодействии с тонкими филаментами.
| ||
| Креп- ление и положе- ние в сарко- мере | а) Толстые миофиламенты крепятся своей срединной частью к мезофрагме (образованной М-белком).
б) Они тоже (как и тонкие миофиламенты) ориентированы вдоль длинной оси миофибриллы.
в) При этом каждая толстая миофиламента доходит своими концами до краёв А-диска. Иными словами,
длина толстых миофиламентов равна ширине тёмного (А-) диска,
и само существование этого тёмного диска обусловлено присутствием здесь толстых миофиламентов.
г) От толстых миофиламентов по всей их длине отходят нити из белка титина, прикрепляющиеся к телофрагме.
Они предохраняют мышечное волокно от перерастяжения.
| |
| Коли- чество | Всего в саркомере – около 1400 толстых миофиламентов, что
вчетверо меньше общего количества тонких миофиламентов.
|
III. Взаимное расположение миофиламентов
| Состав участков сарко- мера | Из сказанного вытекает следующий состав различных участков саркомера:
в пределах Н-зоны на поперечном срезе миофибриллы содержатся только толстые миофиламенты,
в остальных областях тёмного (А-) диска - и тонкие, и толстые миофиламенты,
а в пределах светлого (I-) диска - только тонкие миофиламенты.
|
| Гексаго- нальная упаковка | В области перекрывания толстые и тонкие миофиламенты расположены гексагональным образом, причём так, что
вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких, а вокруг каждого тонкого - 3 толстые.
|
| Относи- тельное коли- чество | а) Отсюда следует, что, если учитывать тонкие миофиламенты лишь одной половины саркомера, число этих миофиламентов вдвое больше, чем толстых.
б) С учётом же и второй группы тонких миофиламентов, последних оказывается уже
вчетверо больше, чем толстых
(что и было отмечено выше).
|
IV. Дополнительные опорные структуры
| Общий перечень | Такаяупорядоченность расположения миофиламентов в миофибрилле и миофибрилл в миосимпласте поддерживается с помощью ряда опорных структур:
уже известных нам телофрагмы, мезофрагмы, нитей титина,
а также ещё не упоминавшихся промежуточных филаментов и костамеров.
|
| Промежу- точные филаменты | а) Промежуточные филаменты (см. тему 3) образованы в миосимпластах белком десмином.
б) Эти филаменты связывают
соседние телофрагмы миофибриллы,
телофрагмы (и мезофрагмы) соседних миофибрилл,
а также миофибриллы с мембранными структурами симпласта.
|
| Костамеры | Костамеры же - это кольца из белка винкулина, которые
расположены под плазмолеммой и
прикрепляют к ней I-диски подлежащих миофибрилл.
|
Поиск по сайту: