Новая кора

Новая кора. Все области новой коры построены по единому принципу. Исходным типом является шестислойная кора. Слои представлены следующим образом:

♦ I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется

молекулярным

♦ I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным (lamina molecularis). Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки

клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя.

♦ II слой — наружный зернистый (lamina granulans externa).

♦ II слой— наружный зернистый (lamina granulans externa). Толщина наружного зернистого слоя — 0,10 мм. Он состоит из. мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев.

♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis),

♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх. От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна.

♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus).

♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus). Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм.

♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris)

♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris)— слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм.

♦ VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis).

♦ VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis). Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон.

Клетки одного слоя коры выполняют сходную функцию в обработке информации. I и IV слои являются местом ветвления ассоциативных и комиссуральных волокон, т.е. получают информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой клеток выполняет эфферентную функцию, его аксоны несут информацию к нижележащим структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются ассоциативными.

Основным принципом функциональной организации коры является объединение нейронов в колонки. Колонка расположена перпендикулярно поверхности коры и охватывает все ее слои от поверхности к белому веществу. Связи между клетками одной колонки осуществляются по вертикали вдоль оси колонки. Боковые отростки клеток имеют небольшую длину. Связь между колонками соседних зон осуществляется через волокна, уходящие вглубь, а затем входящие в другую зону, т.е. короткие ассоциативные волокна. Функциональная организация коры в виде

колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре.

Отдельные зоны коры имеют принципиально одинаковое клеточное строение, однако есть и

отличия, особенно в структуре III, IV и V слоев, которые могут распадаться на несколько подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность расположения и размеры клеток, наличие специфических типов нейронов, расположение и направление хода миелиновых волокон (см. рис. 49В).

Цитоархитектонические особенности позволили разделить всю поверхность коры на 11 цитоархитектонических областей, включающих в себя 52 поля (по Бродману). Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах мозга номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует резких границ,

клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому (рис. 51).

Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В первичных сенсорных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Из первичных сенсорных полей информация по коротким ассоциативным волокнам передается во вторичные проекционные поля, расположенные рядом с ними. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные рядом друг с другом участки кожи также рядом друг с другом проецируются на корковой

поверхности. Такая организация проекций называется топической. В медиальной части

представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены

проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела,

богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на боль-

шую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо).

Поле 2, расположенное в нижнелатеральной части той же извилины, является вторичным

проекционным полем кожной чувствительности.

Поля 17—19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле,

занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18-е и 19-е поля

выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля.

В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе

височной, затылочной и теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные только для

коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария

расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи. Поле 43,

занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты.

Структуры обонятельной чувствительности посылают свои сигналы в кору больших полушарий

без переключений в других отделах ЦНС. Обонятельные луковицы расположены под нижней

поверхностью лобных долей (см. рис. 55, 7). От них начинается обонятельный тракт, который

является первой парой черепно-мозговых нервов (п. olfactorius). Корковыми проекциями

обонятельной чувствительности являются структуры древней коры (рис. 52).

Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от

проекционных зон кожной чувствительности) (рис. 52, 1). Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из

V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного

мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством

кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины

расположены колонки, регулирующие деятельность мышц ног, в нижней части, у латеральной

борозды — мышц лица и головы противоположной стороны тела.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее

площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами,

называемыми ассоциативными.

Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и

височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных облас-

Рис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:

1 — прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 — поясная извилина (часть лимбической системы),

отвечает за висцеральную чувствительность; 3 — мозолистое тело (основная комиссура); 4 — свод; 5 —

лобная доля; 6 — обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 — височная доля; 8

— гиппокамп (часть лимбической системы); 9 — первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 —

вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);

11 — затылочная доля; 12 — теменная доля; 13 — задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)

тей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры.

Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в

процессах высшей нервной и психической деятельности.

Филогенез.

Филогенез. У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути

утолщения основания, в котором формируются базальные ганглии в виде больших парных

выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию), остаются

тонкими и повторяют форму полосатых тел в виде двух полушарий, хотя на два полушария

конечный мозг еще не разделен, не разделена еще и полость его желудочка. В передней стенке

конечного мозга развивается парное выпячивание — обонятельные доли. Они продолжаются в

более или менее длинный стебелек, заканчивающийся обонятельной луковицей. Серое вещество

мантии выстилает полость желудочка, а ее поверхность содержит белое вещество. В концевой

пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела.

У двоякодышащих рыб и первых наземных позвоночных (амфибии) передняя стенка мозгового

пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяю-

щей конечный мозг на два полушария. Полость мозгового пузыря разделяется на два боковых

желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком.

Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако остаются под слоем

белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна комиссура, соединяющая между

собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа).

У рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет

развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется

серое вещество, которое представляет собой кору. Эта кора является высшей обонятельной

структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих.

Усложнение организации конечного мозга млекопитающих происходит за с

Базальные ядра

Базальные ядра полушарий (подкорка) - скопление серого вещества в глу­бине белого вещества полушарий.

Схема 3. Базальные ядра конечного мозга

Рис. 28. Базальные ядра полушария (фронтальный разрез на уровне сосцевидных тел)

Рис. 29. Афферентные, эфферентные и внутренние связи базальных ганглиев

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗГА

Проводящие пути мозга - это комплекс функционально однородных нервных проводников, занимающих в белом веществе головного и спин­ного мозга определенное место. Выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна соединяют различные функциональ­ные центры (участки серого вещества) в пределах одной половины мозга. Короткие пути соединяют участки серого вещества в пределах одной доли

- внутридолевые. Не выходящие за пределы коры - интракортикальные. выходящие в белое вещество - экстракортикальные.

Комиссуральные нервные волокна соединяют серое вещество правого и левого полушария, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, перед­няя спайка).

Проекционные нервные волокна соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой (и наоборот).

Схема 4. Классификация проводящих путей

В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие.

Восходящие пути головного и спинного мозга

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) про­водят в головной мозг нервные импульсы от органов чувств, движения и внутренних органов. По характеру проводимых импульсов подразделя­ются на экстероцептивные. проприоцептивные и интероцептивные.

латеральный (а) и передний (б) проводящие пути (ПП) проприо-

спинно-таламические пути цептивной чувствительности

I - конечный мозг; П - средний мозг; Ш - мост;

IV - продолговатый мозг;

V - спинной мозг; 1 - таламус;

2, 3, 4 - волокна медиальной петли;

5 - задние наружные дугообразные 6 - передние наружные дугообразные волокна (в кору червя мозжечка); волокна (в кору червя мозжечка):

7, с - тонкий пучок Голля:

8. в - клиновидный пучок Бурдаха: nl.

п2. пЗ - нейроны восходящих 1111.

Рис. 30. Схема восходящих путей спинного и головного мозга

спинно-мозжечковые пути (СМП) мозжечково-таламический и

мозжечково-покрышечный

проводящие пути

I - мозжечок: II - продолговатый мозг: III - спинной мозг (СМ):

IV - эфферент: а - передний СМП (Говерса): б - задний СМП (Флексига): 1 - проприорецепторы мышцы:

боковые канатики СМ: спинномозговой узел (СМУ): нижняя мозжечковая ножка: верхняя мозжечковая ножка: пробковидное ядро мозжечка: шаровидное ядро мозжечка.

I - конечный мозг:

II - средний мозг:

III - мозжечок:

nl - нейроны СМУ:

n2 - нейроны спинного мозга:

nЗ - нейроны червя мозжечка:

1 - кора мозжечка:

2 - пробковидное ядро мозжечка:

3 - зубчатое ядро мозжечка:

4 - шаровидное ядро мозжечка:

5 - красное ядро:

6 - таламус.

Рис. 31. Схема восходящих путей головного и спинного мозга

Экстероцептивные пути проводят импульсы, возникающие в резуль­тате воздействия внешней среды на кожные покровы (боль, температура-давление, осязание) и органы чувств (зрения, слуха, вкуса и обоняния).

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов движения (мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о со­стоянии и положении частей тела.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ.

Принципы организации чувствительных проводящих путей.

1. Все чувствительные проводящие пути являются Зх-нейронными (за ис­ключением спинно-мозжечковых. которые являются 2х-нейрон-ными).

2. В стволе мозга восходящие пути расположены дорсально.

3. Первый нейроцит лежит в спинно-мозговом узле (или в узлах черепных нервов).

4. Второй нейроцит лежит в задних рогах спинного мозга (или в ядрах че­репных нервов). Исключение: второй нейроцит путей Голля и Бурдаха располагается в продолговатом мозге.

5. Аксоны вторых нейроцитов переходят на противоположную сторону (кроме пути Флексига); перекрест происходит в той структуре, где лежит второй нейроцит.

6. Аксон второго нейроцита пути Говерса проходит через верхние ножки мозжечка на противоположную сторону (второй перекрест).

7. Третий нейроцит лежит в зрительном бугре. Аксон третьего нейроцита идет к коре через заднюю ножку внутренней капсулы.

Нисходящие пути головного и спинного мозга

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) про­водят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам (передних рогов) спинного мозга. Выделяют главный двигательный (пирамидный) путь и экстрапи­рамидные пути (руброспинальный, вестибуло- и ретикуло-спинно-мозговые).

Принципы организации двигательных проводящих путей.

1. Состоят из двух нейронов.

2. В стволе мозга расположены вентрально.

3. Первый нейроцит пирамидных путей расположен в 5 слое коры прецентральной зоны, а экстрапирамидных путей - в соответствующих ядрах ствола мозга.

4. Второй нейрон расположен в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних рогов спинного мозга.

I - конечный мозг: II - средний мозг: III - мост: IV - продолговатый мозг: V - спинной мозг (СМ): а - передний корково-СМП: б - латеральный корково-СМП: в - корково-ядерный путь: nl - кора и пирамидные нейроны: п2а - двигательные ядра (III и IV): о2б - двигательные ядра (V - VII): п2в - двигательные ядра (IX - XII): п2с - нейроны переднего рога СМ:

1 - передний канатик СМ:

2 - боковой канатик СМ:

3 - перекрест пирамид: 4 - таламус.

I - средний мозг:

II - мозжечок:

III - продолговатый мозг (ПрМ):

IV - спинной мозг:

а – красноядерно - СМП: п2 - двигательные нейроны СМ:

1 - боковой канатик СМ:

2 - боковой отдел ПрМ:

3 - красное ядро среднего мозга:

4 - перекрест Фореля.

Рис. 32. Схема нисходящих путей головного и спинного мозга

Аномальные (соматические) нервы

По месту своего выхода из центральной нервной системы (спинного или головного мозга) нервные стволы разделяются на спинномозговые и черепные. У человека 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных. 12 пар грудных. 5 пар поясничных. 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых.

Черепные нервы

Черепные нервы относятся к периферическому отделу нервной системы и иннервируют кожу, мышцы, железы, внутренние органы в области головы, шеи. груди и живота, а также являются нервами органов чувств. Различают 12 пар черепно-мозговых нервов.

Схема 5. Расположение ядер черепных нервов в мозге

Обонятельные нервы (I) и зрительный нерв (II) являются чувствитель­ными, не имеют ядер и представляют собой выросты мозга.

Глазодвигательный нерв (III) имеет двигательные и парасимпатические волокна. Иннервирует гладкие и наружные мышцы глазного яблока, кроме верхней косой и наружной прямой мышц.

Блоковой нерв (IV) является двигательным нервом. Иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Тройничный нерв (V) имеет в своем составе двигательные и чувствитель­ные волокна. Три ветви тройничного нерва: глазной, верхнечелюстной (чувствительные) и нижнечелюстной (смешанный) нервы. Тройничный нерв иннервирует кожу лица, лобной и височной областей, слизистые обо­лочки полостей носа и рта. языка (2/3), зубы, конъюнктиву глаза, жеватель­ные мышцы и мышцы дна полости рта.

Отводящий нерв (VI) - двигательный нерв. Иннервирует наружную пря­мую мышцу глаза.

Лицевой нерв (VII) имеет двигательные, парасимпатические (секреторные) и чувствительные (вкусовые) волокна. Иннервирует мимические мышцы, рецепторы слизистых оболочек рта и языка, железы слизистых оболочек, слезные и слюнные (кроме околоушной).

Преддверно-улитковый нерв (VIII) - чувствительный, состоит из пред-дверной и улитковой частей.

Языкоглоточный нерв (IX) - смешанный нерв, имеет двигательные, чув­ствительные и парасимпатические волокна.

Блуждающий нерв (X) в своем составе имеет двигательные, чувствитель­ные и парасимпатические волокна (смешанный нерв). Различают голов­ной, шейный, грудной и брюшной отделы. Обеспечивает иннервацию ор­ганов, гладкой мускулатуры и желез шеи. грудной и брюшной полостей.

Добавочный нерв (XI) является двигательным нервом. Иннервирует гру-дино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.

Подъязычный нерв (XII) содержит двигательные волокна. Иннервирует все мышцы языка и мышцы шеи (среднюю группу).

Вегетативная нервная система

1. Очаговая локализация вегетативных ядер в ЦНС.

2. Эффекторные нейроны расположены вне центральной нервной системы в вегетативных ганглиях.

3. Двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к иннервируемому органу.

Симпатическая нервная система (тораколюмбальная)

Центральный отдел: нейроны боковых рогов спинного мозга на уров­не грудных и трех верхних поясничных сегментов.

Периферический отдел: нервные волокна и узлы.

Узлы: паравертебральные (околопозвоночные- образуют правый и ле­вый симпатические стволы) и превертебральные (предпозвоночные. узлы периферических нервных сплетений грудной и брюшной полостей).

Симпатические стволы:

1. Шейный отдел (верхний шейный, средний и нижний узлы). Нижний шейный нередко сливается с первым грудным, образуя звездчатый узел.

2. Грудной отдел (10-12 узлов).

3. Поясничный отдел (3-5 узлов).

4. Крестцовый отдел (4 узла).

Парасимпатическая нервная система (краниосакральная)

Центральный отдел: парасимпатические ядра, лежащие в среднем, продолговатом мозге и крестцовых сегментах спинного мозга.

Периферическая часть состоит из узлов и волокон, входящих в состав III. VII. IX и X пар черепных и тазовых нервов.

ЦНС - центральная нервная система СНС - симпатическая нервная система ПНС - парасимпатическая нервная система ПГ - паравертебральные ганглии ПрГ - превертебральные ганглии ИГ - интармуральные ганглии ЭО - эффекторные органы Ах - ацетилхолин НА - норадреналин Н - никотиновые холинорецепторы М - мускариновые

холинорецепторы-ры а, р – адренорецепторы

Рис. 34. Эфферентные звенья и медиаторы вегетативной нервной системы

Поиск по сайту: