Зарождение выделительной системы и её дальнейшее развитие у беспозвоночных животных

Содержание

Введение. 3

1. Зарождение выделительной системы и её дальнейшее развитие у беспозвоночных животных. 4

2. Специфика и эволюционные изменения выделительных систем позвоночных животных 14

Заключение. 20

Список использованной литературы.. 23

Приложение. 24

Введение

Современный животный мир представляет собой результат длительной эволюции животных, в процессе которой по мере появления обособленной внутренней среды в живых организмах начинают обособляться и органы, предназначенные для поддержания постоянства её состава, и прежде всего – дыхательные и выделительные органы. Все клетки тела способны выделять жидкие или твёрдые продукты своего обмена. Этой тканевой экскреции вполне достаточно для тех животных, внутренняя среда которых мало обособлена от внешней, в силу чего продукты экскреции всех клеток поступаю непосредственно во внешнюю среду. С появлением обособленной внутренней среды появляются и органы, образующие системы, обладающие способностью поглощать из этой внутренней среды продукты обмена, поступающие туда из тканей, и выделять их наружу.

В рамках данной работы, считаю необходимым изучить особенности выделительных систем животных, проанализировав их от «низших к высшему», проследив эволюционные изменения, что определяет цель исследования.

Задачи работы направлены на рассмотрение:

- зарождения выделительной системы и её дальнейшего развития у беспозвоночных животных;

- специфики и эволюционных изменений выделительных систем позвоночных животных.

Ведущим методом исследования выступает анализ материалов.

.

Зарождение выделительной системы и её дальнейшее развитие у беспозвоночных животных

Простейшим, как и любым другим живым организмам, свойственны все функции: питание, обмен веществ, выделение, восприятие внешних раздражений и реакция на них, движение, рост, размножение и смерть. Тело простейших устроено довольно сложно. В пределах одной клетки происходит дифференциация её отдельных частей, которые выполняют различные функции. Так, по аналогии с органами многоклеточных животных эти части простейших были названы органоидами или органеллами.

Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Кроме функции выделения накапливающихся в цитоплазме жидких продуктов метаболизма (обмена веществ), сократительная вакуоль освобождает простейшее от избытка воды, поступающей из окружающей среды в его тело. Т.е. уже у простейших функция экскреции объединяется с функцией осморегуляции, или поддержания постоянства внутренней среды организма. Морские простейшие, кроме инфузорий, и паразитические формы лишены сократительных вакуолей. Жидкие продукты обмена веществ выводятся у них диффузно всей поверхностью тела [1].

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счёт увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоёв клеток, не менее чем из двух. И среди клеток происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани. А ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного. Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюционного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возможных сред обитания.

Рассмотрим, как и за счёт чего происходит выделение экскрементов и продуктов метаболизма у представителей многоклеточных беспозвоночных животных:

Губки – наиболее низкоорганизованные асимметричные или радиально-симметричные многоклеточные животные, в основном обитающие в морях и океанах. Они находятся на клеточном уровне организации. Это означает, что их тело представляет собой скопление рыхло расположенных, в разной степени дифференцированных клеток, выполняющих определённые функции. Однако эти клетки ещё не образуют настоящих тканей и органов. Выделение у губок, как и дыхание, осуществляется диффузно. Жидкие продукты метаболизма и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов – цилиндрических или шаровидных клеток, образующих жгутиковые камеры, и амёбоцитов – крупных блуждающих клеток, участвующих в переваривании пищи и осуществляющих фагоцитоз, поступают через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу [5].

Тип кишечнополостных относится к низшим многоклеточным животным, которые, однако, по целому ряду признаков состоит выше губок. Это преимущественно морские животные, и лишь немногие из них живут в пресных водах. Выделение экскрементов у кишечнополостных происходит через ротовое отверстие. Также выделительную функцию приписывают и кишечным порам кишечнополостных, но с физиологической стороны это предположение недостаточно обосновано. Зато морфологически они являются вероятными гомологами целомодуктов, которые у многих животных несут выделительную функцию.

К типу плоских червей относятся наиболее низкоорганизованные трёхслойные билатеральные животные, ведущие разнообразный образ жизни. У плоских червей имеется ряд особенностей в их строении и биологии, развившихся под влиянием условий жизни. Такой особенностью плоских червей является появление у них новой системы органов, отсутствующей у кишечнополостных – выделительной системы [3].

Органы выделения впервые возникают у турбуллярий (ресничных червей). И у различных турбуллярий выделительные органы развиты неодинаково. Они представлены системой сильно разветвлённых каналов, часто образующих перемычки, или анастомозы. Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терминальными, клетками, а главные каналы открываются выделительными отверстиями. Терминальные клетки грушевидной формы, часто со звёздчатыми отростками, расположены они непосредственно в паренхиме. Внутри клеток имеется полость, в которой помещается пучок длинных ресничек. Пучок ресничек находится в непрерывном колебательном движении, напоминающем колебания пламени свечи, за что эти клетки называют пламенными клетками. Полость терминальной клетки продолжается в её отростке. Это и есть начало выделительного канала. Далее к отростку клетки примыкает ряд удлинённых клеток, сквозь которые проходит канал. Канальцы, отходящие от близко расположенных пламенных клеток, соединяются в более крупные протоки, затем эти протоки впадают в ещё более крупные, открывающиеся одним или несколькими отверстиями наружу.

Описанные органы выделяют из тела избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Продукты распада органических веществ диффузно проникают из паренхимы в полость выделительной клетки и движением мерцательного пламени гонятся по каналам, которые также выстланы ресничками, и, наконец, выделяются наружу.

Важнейшей чертой выделительных органов турбуллярий, как и всех плоских червей, является наличие особых терминальных клеток, замыкающих выделительные каналы. Такого типа выделительные органы беспозвоночных называют протонефридиями (рис.1) [1]

.

Рис.1 Выделительная система протонефридиального типа турбуллярий

А- расположение главных выделительных каналов в теле прямокишечной турбуллярии Gyratryx hermaphrodites;

Б - схема строения протонефридиев: 1 – главные продольные выделительные каналы, 2 – разветвления канальцев, 3 – звёздчатые клетки, 4 – мерцательное пламя, 5 – выделительные отверстия

Круглые (Первичнополостные) черви характеризуются либо отсутствием выделительной системы, либо она представлена видоизменёнными кожными железами, либо она протонефридиального типа.

Тип кольчатых червей, или кольчецов, представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных. Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов. Это касается и выделительной системы: функция выделения выполняется сегментарными органами – нефридиями (метанефридиями).

Метанефридиями (рис.2) называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).

Рис.2. Метанефридий

1 – воронка; 2 – начало нефридиального канала; 3 – нефридиальный канал с ресничками; 4 – конечная часть нефридиального канала, открывающегося порой

На первый взгляд метанифридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев.

Членистоногие составляют большинство животного населения земного шара, как по числу видов, так и по абсолютной численности. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных и чрезвычайно разнообразных животных (не считая класса головоногих моллюсков) [5].

Многообразие и процветание членистоногих объясняется тем, что в процессе эволюции предки членистоногих под влиянием условий жизни приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно широкие возможности расселения этой группы животных и приспособления их к самым разнообразным условиям существования. Представители членистоногих живут не только в морях, океанах и пресных водах, но и почти повсюду на суше. Это единственный тип беспозвоночных, большинство которого являются наземными, сухопутными животными.

Выделительная система членистоногих представлена видоизменёнными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами [1].

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются две пары выделительных железистых органов (антеннальные, или зелёные, железы) – видоизменённых целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково (рис.3).

Рис.3. Антеннальная железа речного рака:

А – в естественном состоянии; Б - в расправленном виде:

1 – мочевой пузырёк, 2 – выделительная пора, 3 – белый канал, 4 прозрачный канал, 5 – зелёный канал, 6 – целомический мешочек.

Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение – мочевой пузырёк. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая – у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырёк с каналом, - воронку целомодукта, только лишённую мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отряд Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обычно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редуцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкласса Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, а Malacostraca – антеннальные (зелёные) железы.

Паукообразные – высшие хелицеровые членистоногие. Они дышат посредством лёгких или трахей и обладают помимо выделительного аппарата в виде ветвящихся мальпигиевых сосудов энтодермического происхождения, лежащих в брюшке (в просветах которых накапливается гуанин – основной продукт выделения паукообразных) - коксальными железами – парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослой особи более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей (рис.4).

Рис.4 Схема организации паука:

1 – мальпигиевы сосуды, 2 – основания ходных ног.

Насекомые представляют собой самый большой класс животных в современной фауне. Они широко расселились поп материкам и приспособились к самым различным условиям существования. Насекомые – наиболее высокоорганизованные членистоногие, но среди них разные группы достигли различной степени сложности организации [1].

Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. Но основными органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды (рис.5), отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками и имеющие эктодермальное происхождение.

Рис.5. Мальпигиевы сосуды (1) на примере жужелицы

Мальпигиевы сосуды иногда ветвятся, но чаще представляют собой длинные неветвящиеся трубочки, лежащие вдоль кишечника в миксоцеле. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Жидкие продукты выделения в виде мочевой кислоты, уратов и других соединений попадают из мальпигиевых сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную функцию у насекомых выполняет также жировое тело. Этот орган занимает промежутки между органами и бывает особенно развит на определённых стадиях развития, например у гусениц бабочек старших возрастов. Это связано с тем, что в клетках жирового тела накапливаются питательные вещества в виде капелек жира, которые затем используются в период метаморфоза. Во многих жировых клетках и в особых клетках жирового тела – нефроцитах – обнаруживаются отложения мочекислых солей. Поглощая продукты диссимиляции, клетки жирового тела никуда их не отдают, они функционируют в данном случае как «почки накопления» [3].

Помимо этого, выделительную функцию несут и некоторые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы перикардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клетки – эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухвосток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому, гомологичные метанефридиям полихет.

Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих. В подавляющем большинстве это типичные водные животные и только сравнительно немногие приспособились к жизни на суше.

Выделительные органы моллюсков метанефридиального типа (рис. 6).

Рис.6. Выделительная система моллюсков на примере неопилины (Neopilina) из класса моноплакофоры:

1 – почки, 2 – наружные отверстия почек, 3 – анальное отверстие.

Почки, или нефридии, это настоящие целомодукты. Каждый из них открывается воронкой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т.е. во внешнюю среду. Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Поиск по сайту: