 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Клеточная стенка выполняет следующие функции:
1. Определяет и сохраняет постоянную форму клетки.
2. Защищает внутреннюю часть клетки от действия механических и осмотических сил внешней среды.
3. Участвует в регуляции роста и деления клеток.
4. Обеспечивает коммуникации с внешней средой через каналы и поры.
5. Несет на себе специфические рецепторы для бактериофагов.
6. Определяет во многом антигенную характеристику бактерий (природу и специфичность О- и К-антигенов).
7. Содержащийся в ее составе пептидогликан наделяет клетку важными иммунобиологическими свойствами (см. ниже).
8. Нарушение синтеза клеточной стенки бактерий является главной причиной их L.-трансформации.
Строение клеточной стенки. В ее составе имеется два слоя: наружный — пластичный и внутренний — ригидный. Основу клеточной стенки составляет пептидогликан, который ранее называли муреином (от лат — стенка). Он имеется только у эубактерий (кроме микоплазм).
Пептидогликан включает в себя остов и два набора пептидных цепочек — боковых и поперечных.
Остов пептидогликана одинаков у всех бактерий и состоит из чередующихся молекул аминосахаров — N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмураминовой кислоты, связанных между собой β-гликозидными связями.
Боковые цепочки в каждой молекуле пептидогликана представлены набором идентичных тетрапептидов.
Поперечные цепочки также представлены набором из идентичных для данной молекулы пептидогликана пентапептидов, содержащих глицин, — пентаглицинов, однако у разных видов бактерий боковые и поперечные пептиды различны.
Аминокислоты клеточной стенки: глутаминовая, глицин, лизин и аланин. У большинства грамотрицательных бактерий имеется диаминопимелиновая (диаминопимеловая) кислота (ДАП) — уникальный компонент клеточной стенки, обнаруженный только у прокариот.
Наличие двух типов связей (гликозидные и пептидные), которые соединяют субъединицы пептидогликанов, придает этому гетерополимеру структуру молекулярной сети. Благодаря этим связям. пептидогликановый слой клеточной стенки образует огромного размера ригидную мешковидную макромолекулу, которая окружает протопласт, уравновешивает его тургорное давление и придает ему определенную постоянную форму. Пептидогликан может разрушаться под действием различных ферментов, а его синтез блокируют бета-лактамные антибиотики. Это приводит к разрыхлению пептидогликановой сети, следствием чего является осмотический лизис растущих клеток. Пептидогликан, помимо того, что он определяет постоянную форму бактерий, обладает следующими важнейшими иммунобиологическими свойствами:
1. В его составе обнаружены родоспецифические антигенные детерминанты. Они содержатся в гликановом остове и в тетрапептидах. В межпептидных мостиках имеются видоспецифические антигенные детерминаиты.
2. Пептидогликан запускает классический и альтернативный пути активации системы комплемента.
3. Он тормозит фагоцитарную активность макрофагов, т.,е. защищает бактерии, особенно грамположительные, от фагоцитоза.
4. Угнетает миграцию макрофагов.
5. Способен индуцировать развитие гиперчувствительности замедленного действия.
6. Обладает противоопухолевым действием.
7. Оказывает пирогенное действие на организм человека и животных.
Таким образом, клеточная стенка является чрезвычайно важной биологической структурой бактерий, определяющей многие их специфические свойства.
Состав и строение клеточной стенки – важный систематический признак, по которому все прокариоты подразделяются на следующие группы: толстостенные (грамположительные – по отношению к окраске по методу Грама), тонкостенные (грамотрицательные) и без клеточной стенки.
Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий Клеточная стенка грамположительных бактерий однослойная, представлена 5-6 рядами пептидогликана (до 90% сухой массы клеточной стенки). В пептидогликан погружены и выходят на поверхность тейхоевые кислоты (до 50% сухого веса ее). Тейхоевые кислоты — растворимые в воде линейные полимеры, содержащие остатки глицерина или рибитола (глицеринтейхоевые и рибиттейхоевые). Тейхоевые кислоты — главные поверхностные антигены многих грамположительных бактерий. Они в значительном количестве располагаются между цитоплазматической мембраной и слоем пептидогликана, и через поры в нем выступают наружу. функция тейхоевых кислот полностью не выяснена. Считается, что тейхоевые кислоты придают муреиновому мешку определенную степень свободы при растяжении и сжатии и действуют наподобие пружины.
Клеточная стенка большинства грамположительных бактерий не содержит липидов, однако у микобактерий и коринебактерий в ней имеются токсические гликолипиды. Особенность пептидогликанов грамположительных бактерий — частое отсутствие в них диаминопимелиновой кислоты. В клеточной стенке грамположительных бактерий отсутствуют липополисахариды; содержание белка в них сильно варьирует. Белки во многом определяют антигенную специфичность таких бактерий. Например, стрептококки серогруппы А по белкам М и Т подразделяют на несколько десятков серотипов.
Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий значительно тоньше (14—18 нм) и состоит из двух слоев. Первый - представлен одним или двумя рядами пептидотликана, на долю которого приходится до 5—10% сухого веса стенки. Для пептидогликана характерно низкое содержание поперечных сшивок между пептидными цепочками, однако в нем почти всегда имеется диаминопимелиновая кислота. В составе клеточной стенки содержится много липопротеинов, фосфолипидов, липополисахарид, больше белка и, как правило, отсутствуют тейхоевые кислоты. Второй слой – бислой фосфолипидов, пронизанный транспортными белками, в нем крепиться липополисахарид (ЛПС). ЛПС – включает в себя три компонента: 1. Липид А – крепит данную структуру в бислое фосфолипидов и является наиболее токсичным компонентом (эндотоксин). 2 – ядро – одинаковое у всех Гр-. 2. Полисахарид – О-специфическая цепь полисахарида – несет антигенную функцию (О-АГ).
Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактамазы), а также компоненты транспортных систем.
Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5—10 % массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом и при обработке фуксином приобретают красный цвет.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты — бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т. е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму
Поиск по сайту: