Цитоплазмы

Рисунок 3 - Схема наследственного материала клетки

Генетическому материалу хромосомного набора (геному) соответству­ет плазмон, включающий весь генетический материал цитоплазмы. В струк­турных элементах цитоплазмы, пластидах, кинетосомах, центресомах и основном её веществе находятся материальные носители нехромосомной наследственности – плазмогены. Они могут определять развитие некоторых признаков клетки, способны удваиваться. Если плазмогены утрачиваются клеткой, то хромосомы не могут их воспроизвести, при делении мате­ринской клетки они распределяются между дочерними клетками. Возмож­но, что цитоплазматическая наследственность обусловлена стойкими изме­нениями в цитоплазме, связанными с существованием долгоживущих моле­кул и – РНК.

8.2 Наследование через вирусы

Известно, что через цитоплазму яйцеклеток дрозофилы передаётся ка­кой – то фактор, который вызывает высокую чувствительность мух к угле­кислому газу. Предполагается, что этот фактор является вирусом.

Через молоко мышей передаётся вирус, вызывающий у потомков по­вышенную склонность к образованию рака молочной железы.

Точно установленными подобными факторами применительно к дре­весным растениям пока не располагают, но предположить наличие явления можно. Для этого есть следующие основания.

Широкой популярностью пользуется узорчатая древесина капов, образующихся на стволе карельской берёзы. По исследованиям А.Я. Любавской: "узорчатость древесины берёзы карельской при семенном размножении наследуется по правилу неполного доминирования с расщеплением семенного потомства на узорчатые и без – узорчатые формы".

Удалось индуцировать образование капов у 75% сеянцев берёзы повислой, выращенных из семян, в течение 7 – 10 дней выдержанных перед по­севом в бродившем соке берёзы карельской, т.е. считается, что капы являют­ся результатом внесения инфекции. Не исключено, что инфекция в данном случае носит вирусный характер. У многих деревьев берёзы карельской капы могут не образовываться в первые 10 – 15 лет и даже 20лет. Это несов­местимо с ядерным контролем признака.

8.3 Пластидная наследственность

Пластидная цитоплазматическая наследственность впервые была открыта в 1909 году К. Корренсом.

Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена для пластид. У многих видов растений встречаются осо­би, лишенные окраски или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пла­стид или содержат пластиды, не способные образовывать хлорофилл. Расте­ния, лишённые окраски – альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зелёной окраски разви­ваются в зелёном листе, питаясь за счёт нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза.

Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связа­ны с мутациями одного хромосомного гена. Доказано существование в пла­стидах ДНК – содержащих областей. В них находятся специфические рибо­сомы. Зелёные пластиды обладают способностью синтезировать ДНК, РНК, белок.

У ночной красавицы имеется пёстролистная разновидность. На одном и том же растении наряду с зелёными ветвями имеются ветви с листьями, на которых зелёная ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами. Цветки на зелёных ветвях такого пёстролистного растения независимо от того, какой пыльцой их опылять, дают семена, из которых всегда вырастают нормальные зелёные растения. Семена с ветвей, листья на которых лишены зелёной окраски, дают неокрашенные безхлорофильные проростки. Из се­мян, завязывающихся на пестролистных побегах образуется смешанное в различном соотношении потомство, состоящее из зелёных, пёстролистных и неокрашенных растений. Эти факты можно объяснить, предположив, что у пёстролистных растений имеется два типа пластид: нормальные и ано­мальные, не способные образовывать хлорофилл. При размножении из нор­мальных формируются нормальные, а из аномальных – аномальные (белые) пластиды.

Односторонняя, исключительно по материнской или отцовской линии, передача признаков, связанных с пластидной наследственностью, может быть объяснена особенностями эмбриологии тех растений, у которых это явление отмечено. У большинства покрытосеменных растений пластиды передаются с цитоплазмой яйцеклетки, так как спермии почти не имеют цитоплазмы. У некоторых голосеменных, в частности, у представителей хвойных, картина совершенно иная. Пластиды яйцеклетки на определенной стадии дегенерируют, и почти все пластиды зиготы привносятся в нее с цитоплазмой пыльцевой трубки. т.е. имеют отцовское происхождение.

Нормальное материнское растение даёт только нормальное потомство, а аномальное – только аномальное, независимо от фенотипа отцовской фор­мы.

8.4 Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)

У многих видов растений с обоеполыми цветками и однодомных из­редка встречаются единичные особи со стерильными генеративными орга­нами. Ч. Дарвин рассматривал это, как склонность вида переходить от одно­домности к двудомности, которую в эволюционном отношении считал более совершенной.

Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или неспособ­ности её к оплодотворению и проявляется в трёх основных формах:

1. Мужские генеративные органы – тычинки – совершенно не

развиваются;

2. Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна;

3. В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не

растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В со­ответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную (ГМС), и цитоплазматическую (ЦМС). Ядерная стерильность вы­зывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены сте­рильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом тип наследования стерильности от скрещивания стерильных растений с фер­тильными, все растения F₁ бывают фертильными (msms x MsMs Msms), a в F₂ происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отно­шении 3:1, в последующих поколениях число стерильных растений от тако­го скрещивания непрерывно уменьшается.

Мужская стерильность устойчиво передаётся из поколения в поколе­ние по материнской линии, а наследственные факторы, её обуславливаю­щие, не находятся в хромосомах ядра. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом от­цовской фертильной линии.

Признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факто­рами. Мужская стерильность лучше восстанавливается при прохладной по­годе, достаточной влажности почвы и воздуха в период цветения растений, при укороченном дне и недостатке азота в почве.

8.5 Природа цитоплазматической изменчивости

Под влиянием различных внешних условий в организме происходят специфические изменения компонентов цитоплазматической наследствен­ности. Они могут существенно различаться между собой по устойчивости фенотипического проявления.

Наименее устойчивые изменения цитоплазмы получили название фе­нокопий. Фенокопии – индуцированные изменения признаков организма, которые сохраняются только в течение его жизни. Потомство такого орга­низма, полученное путём полового размножения, теряет эти признаки и ста­новиться нормальным.

Временные изменения признаков, вызванные внешними воздействия­ми на цитоплазму и сохраняющиеся в течении нескольких поколений, назы­ваются длительными модификациями. Длительные модификации могут на­следоваться по материнской линии и при вегетативном размножении до тех пор, пока у исходных особей сохраняются возникшие изменения фенотипа. Изменённые пластиды, как и другие компоненты цитоплазмы, сохраняют свою генетическую непрерывность и несут изменённую генетическую ин­формацию.

Генетической непрерывностью и способностью передавать генетиче­скую информацию обладают только ДНК и РНК.

Поиск по сайту: