ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

9.1 Индивидуальное развитие (онтогенез)

Процесс последовательного образования из зиготы зародыша и фор­мирование органов с определёнными признаками и свойствами называется индивидуальным развитием или онтогенезом. В основе индивидуального развития многоклеточных организмов лежит митотическое деление клеток. Индивидуальное развитие (онтогенез) является следствием и отражением длительного исторического процесса взаимосвязи организма с внешней средой. Этот процесс отбора закрепляется в генотипе организма.

В процессе онтогенеза происходит дифференциация клеток саматиче­ских тканей, при этом претерпевают изменения и теряют в большинстве случаев однородность их ядра и хромосомы. Онтогенез, несмотря на его це­лостность, складывается из последовательно проходящих морфологических и физиологических процессов.

Онтогенез (от слова ontos – существо, genesis – происхождение) про­цесс индивидуального развития организма от оплодотворённой яйцеклетки до его естественной смерти. Сигналом для начала деления воспроизводящей клетки и развития нового организма служит проникновение в яйцеклетку сперматозоида (спермия у растений) или действие какого – либо внешнего фактора. Но известны случаи, когда такого сигнала до начала развития яйце­клетки не требуется. Некоторые виды ящериц размножаются партеногенети­чески, без какого – либо участия мужских гамет. Среди тлей есть виды с че­редующимся половым и бесполым способом размножения: летом потомство развивается из неоплодотворённых яиц, весной и осенью у тех же насеко­мых яйца оплодотворяются самцами.

Онтогенез высших растений, в том числе древесных, представлен га­плофазой и диплофазой. Продолжительность этих фаз у разных видов не­одинакова. Например, у сосны обыкновенной от мейоза и образования ма­кроспор до оплодотворения и образования зиготы (гаплофаза) проходит 11 – 13 месяцев, у осины около 1 месяца.

Диплофаза, т.е. период от образования зиготы до естественной смерти дерева охватывает у тех же и многих других видов десятки и сотни лет (известны отдельные деревья дуба старше 1000 лет).

Онтогенез растений складывается из качественно различных этапов.

9.2 Основные этапы онтогенеза

Развитие любого организма можно разделить на четыре последова­тельно проходящих периода.

1. Эмбриональное развитие. В этот период из оплодотворенной яйцеклетки возникает зародыш, а затем молодая способная к самостоятельной жизни особь. Развитие нового организма начинается с момента оплодотво­рения. При этом ядро яйцеклетки сливается с ядром сперматозоида, мате­ринские и отцовские хромосомы объединяются в одном общем ядре и созда­ется новый генотип, на основе реализации которого происходит всё даль­нейшее развитие организма. Оплодотворенная яйцеклетка сначала делится на две клетки, а затем последовательно на 4, 8, 16 и т.д. клеток.

2. Постэмбриональное развитие. Этот период продолжается от ро­ждения организма до наступления у него половой зрелости.

3. Зрелость и размножение – от начала плодоношения до старости.

4. Старость. Этот последний период заканчивается смертью организ­ма.

Следует отметить, что выделяемые этапы качественно и количествен­но отличаются друг от друга.

На каждом этапе растение, имеет специфический набор признаков и определённые функциональные различия.

Жизненный цикл покрытосеменного развития осуществляется в про­цессе формирования и развития органов, т.е. органогенеза, когда последова­тельно реализуется наследственная информация, запрограммированная в ге­нотипе растения. Основные этапы органогенеза следующие: развитие заро­дыша, формирование семени, развитие почки, затем листа, корня, стебля и репродуктивных органов.

Изменение гена или его проявления характеризует онтогенетическую изменчи­вость.

9.3 Генетическая программа индивидуального развития

Возникшая после слияния отцовского и материнского ядер зигота со­держит записанную в структурах молекул ДНК программу развития буду­щего организма. Дочерние клетки развивающейся зиготы получают инфор­мацию, которая позволяет им во взаимодействии с условиями внешней сре­ды формировать новый организм. При этом в нем все гены полностью сохраняются, поэтому при соответствующих благоприятных условиях из каждой клетки растения может развиться целый организм.

Все клетки организма, в каких бы тканях и органах они не находились, содержат полный набор генов, такой же, какой имела зигота. Но в каждой клетке действует только часть генов, связанная с дифференциацией данного типа клеток. Одни гены функционируют во всех клетках организма, напри­мер гены, контролирующие дыхание, проницаемость мембран, синтез АТФ и др., другие – только в определённых. Каждая клетка характеризуется своим набором активных генов. Чем больше специализированы клетки, тем меньше в них активных генов. Но разные гены работают не только в различ­ных клетках, но и в разное время, в разные периоды развития особи.

9.4 Дифференциальная активность генов в онтогенезе

Экспериментально доказано, что гены работают не всегда, есть определенная закономерность в очередности работы генов, неработающие гены сохраняются в клетке в течение всей ее жизни и, при определенных условиях, снова могут начать работать. Это явление называется дифференциальной активностью генов.

Под термином работа гена имеется в виду способность участка молекулы ДНК транскрибировать информационную РНК. Иначе говоря, ген работает тогда, когда с него снимаются копии в виде комплементарных молекул РНК, которая проникая в цитоплазму прикрепляется к рибосомам и на которой происходит синтез белка в соответствии с последова­тельностью расположения нуклео­тидов.

Ген не работает – это означает, что с него копий не снимается и он не участвует в синтезе белка.

Гены в рабочем состоянии называются активными, в нерабочем – репрессивными.

В основе дифференциации тканей лежит различная активность генов. В специализированных клетках работает ограниченная группа генов, так как большая часть их репрессиро­вана. Но ДНК и гены во всех клетках одинаковы, поэтому их активность должна определяться какими – то другими механизмами, включение кото­рых не связано с действием генов. Таким образом механизмами активиза­ции генов являются различия в структуре цитоплазмы, тканевая индукция и гормоны. Яйцеклетка созревает под контролем генов, определяющих разно­качественность частей цитоплазмы. В каждой части цитоплазмы активиру­ются различные гены, что приводит в процессе размножения клеток к ткане­вой дифференциации. Затем в процесс вступает эмбриональная индукция – воздействие одних тканей зародыша на другие. Это воздействие выражается в активизации новых генов в индуцируемой ткани. Предполагают, что клет­ки ранее образующейся ткани выделяют вещества, способные активизиро­вать работу генов, необходимых для дифференциации другой ткани (ткане­вая индукция).

Гормональнаярегуляция – наиболее хорошо изучает механизм акти­визации генов. Гормоны могут воздействовать на гены непосредственно, или вызвать появление в цитоплазме каких – то специфических веществ, действующих затем на гены. Так как гормоны представлены химическими соединениями различной природы и сложности, второе предположение счи­тается обоснованным. Одни гормоны – очень сложные белки, другие – ко­роткие цепочки полипептидов, третьи – простые производные аминокислот. Гормоны, проникая в клетку, разрушают гистоны или блокируют их вместе на отдельные локусы хромосомы. Хромосомная регуляция общей активно­сти клетки и генная регуляция синтеза соответствующего фермента у расте­ний осуществляется вместе с выходом семян из состояния покоя

Функциональные изменения хромосом выражаются в образовании своеобразных вздутий – пуффов. Пуффы – локусы хромосом, в которых осуществляется синтез и - РНК, т.е. происходит интенсивная работа генов.

Итак, генетическая информация в процессе развития организма реализуется в следующих последовательных и взаимосвязанных этапах:

1) Активация хромосом и генов под влиянием внутренних и внешних факторов дифференциации;

2) Образование хромосомных пуффов и синтез и – РНК на активиро­ванных генах;

3) Синтез специфических белков на матрицах и – РНК в рибосомах цитоплазмы;

4) Развитие дифференцированных клеток, признаков и свойств орга­низма на основе преобразования белковых молекул в цепи сложных, после­довательно связанных биохимических и морфологических превращений.

Живой организм – саморегулирующаяся биологическая система. Суще­ствование этой системы обеспечивается непрерывным обменом веществ со средой, из которой она получает энергию и нужные химические вещества.

Поиск по сайту: