Асимметрия в онтогенезе

Рассмотрев онтогенез сенсомоторных структур, мы обраща­емся к формированию функциональных систем, описанных академиком П.К. Анохиным¹. Теория функциональных сис­тем рассматривает организм как сложную интегративную структуру, состоящую из множества функциональных систем, каждая из которых своей динамической деятельностью обес­печивает полезный для организма результат.

Системогенез является частью общего учения о функцио­нальных системах, тесно связанных с показателями внут­ренней среды организма, удовлетворением биологических потребностей, результатами воздействия социальной среды. Любая целенаправленная деятельность животных и челове­ка, с точки зрения функциональных систем, представляет собой завершающий этап деятельности. П.К. Анохин оцени­вает системогенез как избирательное созревание функцио­нальных систем и отдельных составляющих их компонентов в онтогенезе. Наряду с ведущими генетическими и эмбрио­логическими аспектами созревания функциональных сис-

тем в пре- и постнатальном периодах развития системогенез включает в себя закономерности становления поведенчес­ких функций. Весь процесс отражения внешнего мира жи­выми организмами, закрепленный в филогенезе наследст­венными факторами, находит свое выражение в развитии зародыша у млекопитающих. В эмбриональном периоде

¹ Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. — М., На­ука, 1980.

зкизни происходит развитие именно тех функциональных систем, которые необходимы для осуществления жизненно важных функций новорожденного, приспосабливающих его

к внешней среде.

Основным процессом, осуществляющим подбор функцио­нальных систем для существования в новой (внешней) среде, является ускоренное (гетерохронное) и избирательное созрева­ние центральных и периферических структур. Эти приспосо­бительные реакции организма наследственно закрепляются в фило- и эмбриогенезе.

Такое разновременное созревание различных структур за­родыша необходимо для концентрации питательных веществ и энергии в определенных системах в заданные возрастные сроки. У человека имеется свой рано созревающий набор функ­циональных систем, т.е. свой системогенез. При этом система может начать функционировать, не получив еще полного раз­вития. Для ее формирования необходимы сигналы (раздраже­ния), поступающие из внешней среды. Последовательность со­зревания отделов центральной нервной системы обусловлена генетически. Спинной мозг начинает дифференцироваться раньше головного и независимо от него. Готовность нервной клетки и всего нейрона к деятельности обусловлена накопле­нием питательных веществ и наличием миелиновой оболочки, формированием синапсов.

В первую половину внутриутробного развития у плода про­исходит созревание спинного мозга. О его готовности к дея­тельности сигнализируют первые шевеления плода, которые появляются к 20-й неделе беременности. Постепенно движе­ния плода становятся все более активными, что указывает на включение всего длинника спинного мозга. В головном мозге, по данным Б.Н. Клосовского, наиболее ранним онтогенетиче­ским рецептором является вестибулярный аппарат, обеспечи­вающий определенное положение плода. Вестибулярный ап­парат развивается усиленными темпами и к 6—7 месяцам внутриутробного развития достигает определенной зрелости. Во вторую половину беременности у плода активно формиру­ется головной мозг, особенно его задние отделы: ствол мозга и мозжечок, который тесно связан в функциональном отноше­нии с вестибулярной системой. В стволе головного мозга, яв­ляющегося продолжением спинного мозга, заложены ядра че­репно-мозговых нервов, ретикулярная формация, проводя­щие пути. Во вторую половину беременности заканчивается

формирование головного мозга плода, он приобретает полные очертания.

Акт рождения является переходом от внутриутробных ус­ловий к внеутробным и обозначается как критический пери­од. Для наступления самого акта рождения необходимо на­копление плодом достаточной энергии, чтобы продвигаться по родовым путям матери, а также включение функции блуждающего нерва, обеспечивающего деятельность дыха­тельной и сердечно-сосудистой систем, так как целый ряд из­менений должен произойти в организме ребенка в связи с прекращением плацентарного кровообращения и переходом на легочное дыхание, самостоятельное кровообращение, пи­щеварение и т.д.

Ядро блуждающего нерва и ядра других черепно-мозговых нервов располагаются в стволе мозга и объединяются ретику­лярной формацией — неспецифическим скоплением нервных клеток, — активизирующей и усиливающей импульсы, иду­щие с периферии в центр и из центра на периферию. Благода­ря объединяющей и активизирующей функции ретикулярной формации образуются специальные блоки — функциональ­ные системы для выполнения определенной деятельности.

В первые дни жизни у ребенка формируется сосательный рефлекс. Любое раздражение губ ребенка вызывает ответную реакцию. В реализации сосательного рефлекса участвуют расположенные в стволе головного мозга ядра черепно-мозго­вых нервов (тройничного, лицевого, вестибулярного, языко-глоточного, блуждающего и подъязычного). Объединение в одну функциональную систему осуществляет ретикулярная формация, располагающаяся также в стволовой части мозга. При выполнении сосательного действия также имеет место гетерохрония, проявляющаяся в том, что для сосания необ­ходимы простейшие движения языком вперед-назад, смычка губ (захват соска), надувание щек, напряжение мягкого нёба, глотание.

Простейшие двигательные акты, выполняющие функцию сосания, осуществляются деятельностью не целого ядра череп­но-мозгового нерва, а отдельной группой клеток в данном яд­ре. По мере усложнения двигательного акта (например, при переходе от сосания к употреблению пищи из чашки или при помощи ложки) включаются новые группы клеток тех же ядер, которые определяют формирование более сложной функ­циональной системы, в то время как ранее сформированная

система (в данном случае сосательный рефлекс) ослабевает, тормозится.

Двигательное развитие ребенка обусловлено включением черной субстанции, красных ядер, четверохолмия, паллидума (более старое ядро подкорки). Таким образом, включается вся экстрапирамидная система и формируется новая сигнальная система, обеспечивающая восприятие раздражений внешней среды, переработку информации и ответную реакцию. Вклю­чение паллидума проявляется активизацией эмоциональной сферы: ребенок вначале улыбается на приятный голос или улыбку взрослого, а затем и смеется. На подкорковом уровне формируются зрительные, слуховые, чувствительные и двига­тельные связи.

В возрасте 4 месяцев, когда ребенок становится активнее (переворачивается с боку на бок, двигает ручками и ножками, рассматривает и прикасается к висящим перед ним игруш­кам, проявляет к ним интерес), движения производятся под контролем зрения и слуха, с участием мозжечковых струк­тур, обеспечивающих их коррекцию. Вначале отмечается ми-мопромахивание, затем движения становятся более коорди­нированными (ребенок захватывает игрушку). Формируется новая сигнальная система (мозжечок, рука, глаз), благодаря которой развиваются метричность и координация движений, действие на расстоянии, очень важное для последующей дея­тельности ребенка. В этот период восприятие комплексного раздражителя сенсорного компонента оказывает одновремен­ное воздействие на различные анализаторы, формируя связи между ними.

К 5 месяцу включается другое ядро подкорки — стриатум, в результате деятельности которого движения становятся более плавными и целенаправленными. Движения постепенно совер­шенствуются (ребенок охотно захватывает игрушку, удержива­ет ее), формируется хватательный рефлекс и закрепляется но­вая функциональная система. В этот период ребенок очень ак­тивно произносит звуки, преимущественно гласные, и прислу­шивается к ним. Если взрослый поддерживает речевую актив­ность и произносит звуки или слова вслед за ребенком, тот эмо­ционально реагирует и вступает в общение. При произнесении звуков включается двигательная система (проприорецепция от всей дыхательной и голосовой мускулатуры, слух и зрение), что обеспечивает комплексное восприятие звуков и формирование своей функциональной системы.

К б месяцам заканчивается анатомическое созревание (мие-линизация) ствола, надстволья, подкорковых образований, а также формирование экстрапирамидной системы, обеспечива­ющей определенный уровень физического и психомоторного развития. Одним из наиболее заметных изменений в физичес­ком развитии является возможность сидеть самостоятельно. При этом резко меняется возможность обзора окружающей об­становки (нахождение игрушек и игра с ними), совершенству­ется хватательный рефлекс.

Начинают включаться первичные отделы коры головного мозга, раздражители достигают коры, появляется первичный гнозис (узнавание). Постепенно формируются связи первич­ных и вторичных полей в своей области мозга и связи вторич­ных полей из разных долей мозга. Так, первыми возникают пути между зрительной и моторной областью, образуя свою функциональную систему. Образуются связи между слуховой и моторной областями и соответственно формируется своя функциональная система для выполнения определенного дей­ствия. Рано появляются связи между зрительной и слуховой областями коры головного мозга. Большое значение приобре­тает в этих случаях включение сенсорных систем (слух, зре­ние, проприорецепция), благодаря которым формируются акустико-моторные и оптико-моторные связи, упрочиваются заученные движения (праксис).

На новый уровень поднимается и речевое развитие. Если до 6 месяцев ребенок произносил отдельные гласные звуки, эмо­ционально их окрашивая, то после этого критического перио­да ребенок начинает произносить слоговые элементы (лепет). Особенность формирования лепета состоит в том, что ребенок начинает использовать звуки родного языка. Лепет вначале бедный. Постепенно количество повторений увеличивается, удлиняется время активной речевой продукции. У ребенка от­мечаются два пути слежения за речью: первый — восприятие слуховых раздражений, второй — по путям глубокой чувстви­тельности (кинестетическим). Приходя в кору головного моз­га, в ее височную и теменную области, они обеспечивают тес­ную связь, образуя функциональную систему, благодаря кото­рой в последующем формируется фонематический слух и вос­приятие речи. В этот период приобретает большое значение ре­чевой контакт со взрослыми, которые повторяют или сами ак­тивно произносят слоги и слова, доступные для повторения ре­бенком. Возникает восприятие не только собственных звуков,

но и звуков речи окружающих, имеющих значение для даль­нейшего развития речи.

Во втором полугодии жизни, показывая и называя предме­ты, окружающие формируют у ребенка связи между зритель­ной и слуховой областью, а затем и двигательной (когда ребе­нок начинает манипулировать предметами). Ощупывание предметов, игра с ними создает новую форму связей — так­тильно-кинестетическую и моторную. Таким образом посте­пенно включаются все отделы коры головного мозга, создавая свои функциональные системы.

Речевое развитие связано с включением третичных полей, которые начинают активизироваться во втором полугодии. Вначале формируется пассивный словарь (понимание отдель­ных слов, связанных с каким-либо предметом). К концу перво­го года жизни ребенок произносит первые слова. Речевая функция тесно связана с развитием всей моторной области, на что указывает формирование локомоции (ползания). Полза­ние, прямостояние и хождение с поддержкой, а к одному году и самостоятельная ходьба обусловлены миелинизацией пира­мидного пути и включением всех отделов коры головного моз­га, принимающих участие в сложном двигательном акте. По­степенно, от первых шагов под контролем пространственно-ве­стибулярной системы, ходьба становится автоматизирован­ным процессом, в котором принимают участие лобная (эффе­рентная), теменная (афферентная), затылочная и височная об­ласти коры головного мозга. Связи этих отделов образуют свою многоуровневую функциональную систему, постепенно ус­ложняющуюся с возрастом. Артикуляционная моторика фор­мируется несколько медленнее и включается в деятельность по мере развития речевого общения и нервной системы. Так за­канчивается определенный этап формирования функциональ­ных систем, объединяющихся в более крупные блоки, выпол­няющих сложные сенсомоторные функции, обеспечивающие дальнейшее развитие ребенка.

В течение второго года жизни ребенка общая моторная дея­тельность становится более активной и дифференцированной. Постепенно улучшается артикуляционная моторика, обу­словливая особенности произношения звуков речи. Увеличи­вается пассивный и активный словарь, появляются словосо­четания и короткие речевые цепи. При становлении опреде­ленной деятельности формируется своя функциональная сис­тема, в которой задействованы различные уровни нервной си-

стемы. В этот период активизируются познавательная дея­тельность, игровой процесс, интерес к общению, окрашенные эмоциональной реакцией. К концу второго года жизни ребе­нок произносит 200—300 слов, структура которых еще не уп­рочилась (могут присутствовать редукции слоговых элемен­тов, упрощения и т.д.).

На третьем году жизни значительно активизируется об­щая моторика, улучшается обеспечивающая чистоту звуко-произношения артикуляция, появляется чувство языка, ин­терес к прослушиванию сказок, запоминание их и перенос в игровую деятельность, разворачивается способность к подра­жанию, интонационному повтору. Сенсорная активность (зрительная, слуховая, тактильно-кинестетическая) обеспе­чивает новый уровень формирования познавательной дея­тельности. Речь становится более связной, фраза разверну­той, количество слов достигает 1000 (к концу третьего года жизни). Трехлетний возраст в физиологии, анатомии, невро­патологии является критическим периодом, так как включа­ются сложные третичные поля лобной области коры, обеспе­чивающие связи со всеми отделами мозга. При этом префрон-тальная область обеспечивает переход всей деятельности че­ловека на новый психический уровень, когда мышление ста­новится речевым, а речь — осмысленной. Упрочиваются лек­сические и грамматические структуры, формируется про­грамма высказывания, поведения, эмоционально-волевой сферы.

Система префронтальной и теменно-затылочной области ко­ры является наиболее молодой в фило- и онтогенезе. Она созре­вает позже других и создает новый уровень познавательной, моторной и речевой деятельности.

После трех лет резко меняется внешний вид и физическое состояние ребенка. Дети становятся более крепкими, самосто­ятельными, моторно-ловкими, появляется необходимость об­щения в игровом процессе, увеличивается запас общих поня­тий. Подготовленный ребенок переходит из ясель в детский сад, в котором значительно выше требования к его психомо­торным функциям. В процессе игровой деятельности расширя­ется круг знаний, формируется процесс познания (прослуши­вание и запоминание сказок, стихов и другой литературы). Оп­ределяется эмоциональное отношение к окружающей обста­новке. Большое значение приобретают внимание и усидчи­вость, с которыми ребенок выполняет определенные задания.

К этому времени у детей значительно активизируется мелкая моторика: они хорошо лепят, собирают мозаику, рисуют, пра­вильно держат карандаш и ручку. Они достаточно хорошо ори­ентируются в пространстве и в схеме тела, что отражается в ри­сунках и игровых процессах.

К этому возрасту должна быть сформирована своя функци­ональная речевая система (звукопроизношение, фонематичес­кий слух, лексика и грамматика, произвольная речевая дея­тельность) в форме устной речи и начата подготовка к пись­менной (чтение и письмо). Новый сложный этап в развитии ре­бенка — подготовка к обучению в школе.

Таким образом, в результате ряда последовательных вклю­чений, накопления и скачков при ведущем участии высших лобных структур образуется многоуровневая функциональная система.