ПОНЯТИЕ О ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рассматривая филогенез нервной системы, следует отметить, что у таких многоклеточных, как губки, нервная система еще отсутствует. Впервые она появляется у гидроидных полипов, которые как кишечно-полостные имеют тело в виде цилиндрического мешка, состоящего из двух основных слоев клеток: наружного (экто-дермального) и внутреннего (эндодермального). В процессе развития часть клеток наружного слоя дифференцировалась в мышечную ткань. Одновременно появились эпителиальные клетки с двумя выростами (прототип чувствительной клетки), контактирующими как с клетками, обладающими сократительной способностью, так и с подобными им отросчатыми нервными клетками, образующими сеть (синцитий) в промежуточной ткани между наружным и внутренним слоями (рис.1).

Нейроны этого синцития еще не имеют синапсов, встречающихся у более развитых организмов. Такая нервная система, называемая асинаптальной, способна проводить возбуждения в любом направлении, что хорошо видно у гидры, не обладающей дифференцированными реакциями на внешние раздражения, а реагирующей на них всем телом.

Синаптальная нервная система состоит из отдельных поляризованных нейронов, контактирующих между собой при помощи синапсов. Одни отростки (дендриты) проводят нервный импульс только в направлении к клетке (афферентные), другие (аксоны) — только от клетки (эфферентные).

Синапсы не только обусловливают динамическую поляризацию нейрона, проводя нервные импульсы в определенном направлении, но и обеспечивают более сложные дифференцированные реакции на местные раздражения.

У кольчатых червей обнаруживается симметричное строение тела и нервной системы, которая представлена двумя цепочками узлов, состоящих из нервных клеток и нервных волокон. В брюшной области узлы одной стороны соединяются с узлами другой стороны каждого сегмента, что дает начало метамерии. Мощный надглоточный узел, соединенный с брюшными узлами, свидетельствует о зарождении головного мозга.

У моллюсков тело напоминает мышечный мешок, в котором обнаруживается сеть нервных волокон, берущих начало от трех пар узлов (головных, ножных, плевровисцеральных).

Ножные, или педальные, узлы инервируют противоположную сторону тела, что создает возможность проведения нервных импульсов с одной половины тела на другую. Головные, или церебральные, узлы являются более сложным аппаратом, оказывающим регулирующее влияние на двигательные функции организма. Таким образом, нервная система у безпозвоночных уже способна обеспечить различной сложности безусловно-рефлекторные двигательные акчы.

У позвоночных нервная система развивается из эктодермы. Клетки эктодермы, отслаиваясь

и размножаясь, формируют медуллярную трубку, которая у круглоротых рыб отчетливо разделяется на спинной мозг и стволовую часть головного мозга. Двоякодышащие рыбы имеют уже довольно хорошо развитую плащевидную часть мозга (кору). Еще более дифференцированной центральная нервная система становится у амфибий, а затем у рептилий.

У птиц кора большого мозга развита еще слабо, однако больших размеров достигает полосатое тело, являющееся субстратом высших форм нервной деятельности птиц. Кора большого мозга получает максимальное развитие и объединяет все отделы центральной нервной системы в единый структурно-функциональный аппарат со сложным взаимодействием эволюционно более молодых отделов нервной системы и более древних структур.

В онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале из клеток эктодермального зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка, края которой в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, затем смыкаются — образуется медуллярная трубка. В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно,— головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга. Вследствие развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему (ргоsencephalon), среднему (mesencephalon) и ромбовидному (rhombencephalon) мозгу.

Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному мозгу (telencephalon) и промежуточному (diencephalon). А задний пузырь (rhombencephalon) делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг (metencephalon) и продолговатый, или добавочный, мозг (medulla oblongata, myelencephalon) (рис. 2).

Таким образом, в результате деления медуллярной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы: передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга, и ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг. Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра). К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний таламус, металамус, гипоталамус. Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг (medulla spinalis).

Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, промежуточного мозга — третий желудочек, среднего мозга — водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — четвертый желудочек и спинного мозга — центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие конечного мозга, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон. Следы миелина обнаруживаются в нервных волокнах задних и передних корешков уже на 4-м месяце внутриутробной жизни плода. К концу 4-го месяца миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозго-вых (пирамидных) путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствует о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Этим объясняется позднее созревание пирамидной системы и постепенное начало проявления ее функции в первые два года жизни ребенка. В это время бурно развиваются нервные элементы коры большого мозга, где происходит не только миелинизация нервных волокон, но и функциональная дифференциация клеточных элементов и их постепенное созревание, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни.

Таким образом, нервная система проходит длительный путь развития, являясь самой сложной системой, созданной эволюцией. Эволюционные законы развития нервной системы были сформулированы М. И. Аствацатуровым — Основателем биогенетического направления в неврологии.

Сущность этих законов сводится к следующему:

1. Нервная система возникает и развивается в процессе взаимодействия организма с внешней средой. Нервная система лишена стабильности, изменяясь и непрерывно совершенствуясь в фило-и онтогенезе.

2. Сложный и подвижный процесс взаимодействия организма с внешней средой вырабатывает, совершенствует и закрепляет новые виды реакций, лежащих в основе формирования новых функций. Ведущим в этом развитии является функциональное звено.

3. Развитие, закрепление более совершенных и адекватных реакций и функций представляют собой результат действия на ор-ганизм внешней среды, т. е. приспособления его к данным усло

виям существования. Борьба за существование как биологический процесс имеет место, но не является ведущим фактором в совершенствовании организма и его функций. Основное в развитии и совершенствовании функций нервной системы — приспособление (адаптация) организма к среде.

4. Функциональной эволюции (физиологической, биофизической, биохимической) соответствует эволюция морфологическая. Вновь приобретенные функции постепенно закрепляются. Наряду с совершенствованием функции происходит развитие и совершенствование ее морфологического субстрата.

5. Древние функции не отмирают с появлением новых, а вырабатывается их определенная субординация, соподчиненность.

6. В процессе эволюции древние аппараты нервной системы не отмирают, а только видоизменяются, приспосабливаются к новым внешним условиям.

7. Как уже отмечалось, онтогенез нервной системы повторяет ее филогенез.

8. При выпадении новых функций нервной системы проявляются ее древние функции. Многие клинические признаки заболеваний, наблюдаемые при нарушении функций эволюционно более молодых отделов нервной системы, являются проявлением функций более древних структур, т. е. в патологических условиях наступает определенный регресс нервной системы на низшую ступень филогенетического развития. Примером может служить повышение сухожильных и периостальных рефлексов или появление патологических рефлексов при снятии регулирующего влияния коры большого мозга.

9. Самыми ранимыми отделами нервной системы являются филогенетически более молодые, в частности кора большого мозга, которая еще не выработала защитных механизмов, в то время как древние отделы на протяжении тысячелетий взаимодействия с внешней средой успели выработать и накопить определенные механизмы противодействия вредным факторам.

10. Чем филогенетически более молодыми являются нервные структуры, тем в меньшей степени они обладают способностью восстановления (регенерации).

Вышеприведенные основные положения эволюционного учения о нервной системе в норме и патологии необходимы для понимания многих симптомов, наблюдаемых в клинике нервных болезней.

Поиск по сайту: