РНК-полимеразы пластид

Транскрипция пластидных генов обеспечивается двумя типами РНК-полимераз, одна из которых кодируется в ядре растительной клетки, тогда как другая — пластидной ДНК.

Собственная РНК-полимераза пластид обладает типичными прокариотическими чертами и очень близка соответствующему ферменту Escherichia coli (рис. 1.10). Она состоит из четырех типов субъединиц α₂ββ'β" (у эубактерий из трех — α₂ββ')- Эти субъединицы кодируются в пластидном геноме. Структура фермента α _2ββ'β" характерна лишь для пропластид и этиопластов. Такая РНК-полимераза не может узнавать промоторные области генов, для этого к ней должна присоединиться σ-субъединица. Она кодируется ядерным геномом и присоединяется к ферменту при освещении пластиды. У арабидопсиса выявле­но как минимум три гена σ -субъединиц. Несмотря на ядерное кодирование, продукты этих генов имеют высокую гомологию с σ -субъединицами цианобактерий и эффективно распознают типичные промоторы прокариот. Ядерная локализация этих генов, вероятно, является результатом перемещения генети­ческого материала пластид в ядро.

Поскольку в темноте и в пропластидах собственная РНК-полимераза пла­стид неактивна, то в этих условиях работает другая РНК-полимераза, которая кодируется ядерным геномом. Она представляет собой мономерный фермент, очень похожий на РНК-полимеразу бактериофагов ТЗ и Т7. В геноме арабидоп­сиса идентифицирован ген, кодирующий эту РНК-полимеразу. Продукт дан­ного гена имеет сигнальную последовательность транспорта в пластиды.

Имеется своеобразное «распределение ролей» в работе двух РНК-полимераз пластид, которое обеспечивается различными промоторами пластидных генов. Все гены пластид можно разделить на три группы:

• имеющие стандартные эубактериальные промоторы — к ним относятся почти все гены белков, участвующих в процессах фотосинтеза, их транскрип­цию обеспечивает собственная РНК-полимераза пластид;

• имеющие нестандартные промоторы — такие промоторы свойственны лишь немногим генам; важно, что таким промотором снабжен rif-оперон, содержа­щий гены собственной пластидной РНК-полимеразы; их активность связана с мономерной РНК-полимеразой фагового типа;

• имеющие универсальные промоторы — подобные промоторы характерны для большинства генов «домашнего хозяйства» пластид; успешно распознают­ся обеими РНК-полимеразами.

Рис. 1.10. Схема строения пластидных РНК-полимераз:

-35; -10 — расстояние до места начала транскрипции (в парах нуклеотидов)

Поиск по сайту: