Созревание пластидной РНК

После транскрипции происходит процесс созревания пластидных РНК. К нему относится сплайсинг транскриптов, у которых есть интрон-экзонная структура; формирование зрелых концов у транскриптов; редактирование не­которых мРНК (рис. 1.11). Пластидные интроны отличаются от ядерных прежде всего способностью к автосплайсингу. Это означает, что вырезание пластид­ных интронов происходит автокаталитически, т. е. без участия каких-либо

фер­ментов.

Одной из своеобразных модификаций информационных РНК пластид яв­ляется их «редактирование» — химическая модификация в мРНК некоторых пиримидиновых оснований. В результате редактирования происходит замена одного основания на другое, что изменяет нуклеотидную последовательность транскрипта и кодирование соответствующей информации. Обычно остаток цитозина заменяется на урацил. Процесс редактирования может приводить к образованию инициаторного кодона, отсутствующего в исходной РНК, заме­не стоп-кодонов на смысловые триплеты или превращение одних смысловых кодонов в другие (рис. 1.12). Редактирование мРНК представляет собой мощ­ный регуляторный механизм экспрессии пластидных генов. Важно отметить, что до сих пор все известные случаи редактирования пластидных мРНК обна­ружены только в хлоропластах высших растений.

Стабильность РНК рассматривается как один из основных факторов, спо­собных регулировать экспрессию пластидных генов. Большинство зрелых пла­стидных РНК содержат в своей 3'-некодирующей области характерную шпильку.

Рис. 1.11. Схема созревания пластидных РНК

Рис. 1.12. Варианты редактирования пластидных мРНК

Рис. 1.13. Сопоставление структуры цитозольной и пластидной мРНК: А — схема строения цитозольной мРНК; Б — схема строения пластидной мРНК

Подобная вторичная структура предохраняет молекулу РНК от разрушающего

действия рибонуклеаз (рис. 1.13), однако наличие 3'-концевой шпильки не гарантирует сохранность РНК. При определенных условиях (например, в тем­ноте) такая шпилька распознается специфическими белковыми комплексами. Они разрушают 3'-конец молекулы РНК, и молекула РНК становится доступ­ной для рибонуклеаз.

Даже при эффективной защите своего 3'-конца зрелые пластидные мРНК подвержены быстрой деградации за счет рибонуклеазной атаки с 5'-конца. Этого не происходит лишь при трансляции мРНК, когда она связана с пластидными рибосомами. Таким образом, стабильность пластидных мРНК находится в тес­ной зависимости от уровня их трансляции.

Поиск по сайту: