ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ

ПЛАСТИДЫ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИД

Пластиды — органеллы, найденные исключительно в клетках высших рас­тений и водорослей. Они ответственны за фотосинтез, хранение разнообраз­ных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул рас­тительных клеток. Как следует из названия (от греч. plastikos — изменчивый, пластичный), пластиды различны по размеру, форме, содержанию и функци­ям. Пластиды обладают также замечательной способностью дифференцировать­ся, дедифференцироваться и повторно редифференцироваться.

Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Как уже было сказано, они име­ют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида расте­ний, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отде­лены двумя мембранами — наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен и динофлагеллят окружены тремя, а у золотистых, бурых, желто-зеленых и диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс, результатом которого стало формированием пластид, в процессе эволюции происходил неоднократно (как минимум, трижды).

ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ

Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосемен­ных растений, как правило, содержат около 20 пропластид. Форма пропластид чаще всего сферическая или эллипсоидная, размеры от 0,2 до 1,0 мкм. Внут­ренняя среда пропластид — строма — имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В ней можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диа­метром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высокодифференцированные этиопласты или хлоропласты. В пропластидах внут­ренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешоч­ков, называемых ламеллами. Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения белка фитоферритина, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов.

Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лей­копласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкрет­ной клетке зависит от типа ее дифференцировки (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Схема взаимопревращений пластид

Амилопласты — неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от ами­лозы — линейного, растворимого в воде полисахарида, состоящего из α (1→ 4)-глюкопиранозильных единиц, основного компонента крахмала. Амилопласты обычно присутствуют в клетках запасающих органов. Крахмальные зерна, ко­торые могут быть весьма массивными, располагаются в строме. В клубнях кар­тофеля, например, зерно крахмала обычно заполняет всю пластиду, за исклю­чением тонкого слоя стромы у внутренней мембраны. В грависенсорных клет­ках кончика корня амилопласты выполняют функции статолитов, седиментирующих под действием силы тяжести и вызывающих таким образом гравитропический ответ. Структура «статолитного» амилопласта отличается от запаса­ющего наличием матрикса, который охватывает все крахмальные гранулы.

Лейкопласты — бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных ма­сел. В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синони­ма и для амилопластов, что неверно. Лейкопласты представляют собой уни­кальный тип пластид, синтезирующих изопреноиды, иногда их называют «тер-пеноидными пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, не­большого количества внутренних мембран и рибосом, а также небольших пластоглобул (капель липидов). Типичный признак лейкопластов — наличие «ре­тикулярного футляра», т. е. они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЭР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов.

Этиопласты — развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. Этиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев и других, в норме зеленых, тканях растений, выращиваемых в темноте. В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутствует большое количество протохлорофиллида.

Мембранные липиды в них хранятся в фор­ме рельефной мембранной структуры, назы­ваемой проламеллярным телом (рис. 1.8). Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нор­мальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют квазикристаллическую решетчатую структу­ру. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласта.

Свет вызывает синтез хлорофилла из протохлорофиллида, а также синтез белков мембран. Это приводит к формированию хлорофилл-белковых комплексов, при этом липиды проламеллярного тела трансформируются в тилакоиды.

Хлоропласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной. Например, каждая клетка в нитчатой мор­ской водоросли Spirogyra содержит единственный лентообразный хлоропласт. У высших растений длина хлоропластов варьирует от 5 до 8 мкм при ширине от 3 до 4 мкм. Количество хлоропластов в разных клетках неодинаковое. Клетка палисадной хлоренхимы листьев клещевины {Ricinus communis) содержит около 35 хлоропластов, в клетке губчатой хлоренхимы их около 20. В листе клещевины насчитывается приблизительно 500 000 хлоропластов на 1 мм², из них 82 % приходится на палисадную хлоренхиму. Клетка хлоренхимы зрело­го листа арабидопсиса {Arabidopsis thaliana) включает приблизительно 120 хлоро­пластов (подробно структура и функция хлоропластов изложена в гл. 3 «Фото­синтез»).

Хромопласты — желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зави­сит от комбинации каротиноидов — единственных липофильных пигментов высших растений. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (на­пример, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созреваю­щих плодах помидора. Хромопласты могут редифференцироваться в хлоропла­сты, что наблюдается, в частности, в выступающих из земли и освещаемых участках корнеплодов моркови. Развитие хромопластов сопровождается мощ­ной индукцией ферментов, катализирующих биосинтез каротиноидов. Неак­тивные формы этих ферментов обычно находятся в строме, активные формы присутствуют только в мембранах пластид, где локализованы как липофильные предшественники каротиноидов, так и сами каротиноиды.

Механизмы превращения пропластид в ту или иную форму пластид полно­стью неизвестны, однако установлено, что главную роль в регуляции этого процесса играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты или же полностью блокировать развитие пластид. У таких мутантов образуются либо различные формы лейкопластов, либо незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, свойственные многим декоративным растениям.

Важнейшим фактором, определяющим развитие и функционирование пла­стид, является свет. Свет регулирует примерно пятую часть из 100— 120 генов, входящих в состав хлоропластного генома.

Поиск по сайту: