Строение листа. Устьица

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объемалиста. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы. Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения. У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм² листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3—12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. Кутикулярная транспирация. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно меньших размерах. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Интенсивность этого процесса прежде всего определяется толщиной слоя кутикулы. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев юля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Кутикулярная транспирация зависит от оводненности листа. При насыщении кутикулы водой испарение идет интенсивнее, а при подсыхании кутикулы — снижается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной (Н.И. Антипов). Устьичная транспирация. Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых усть­ицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением со свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади (закон Й. Стефана). Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию на 90%. Вместе с тем уменьшение размеров устьиц всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на ¹/₂, чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:

1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.

3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.

Особенное значение имеют красные и синие лучи, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное значение, т. к. благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует С0₂, необходимый для фотосинтеза. Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации С0₂ в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация С0₂ в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица открываются. При повышении концентрации С0₂устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету С0₂ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, С0₂оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Уменьшение содержания С0₂приводит к повышению значения рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания С0₂(вследствие того, что С0₂ выделяется при дыхании и не используется в процессе фотосинтеза) и снижение значения рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение значения рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, смещение значения рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что количество калия в замыкающих клетках при открытии устьиц повышается в 4—20 раз при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин). Добавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КСI, увеличивает скорость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С.А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Это связано с деятельностью Н⁺-АТФазы. Активизация Н⁺-насоса способствует выходу Н⁺ из замыкающих клеток. Это приводит к транспорту по электрическому градиенту К⁺ в цитоплазму, а затем в вакуоль. Усиленное поступление К⁺, в свою очередь, способствует транспорту Сl^- по электрохимическому градиенту. Осмотическая концентрация возрастает. В других случаях поступление К⁺уравновешивается не Сl^-, а солями яблочной кислоты (манатами), которые образуются в клетке в ответ на снижение значения рН в результате выхода Н⁺. Накопление осмотически активных веществ в вакуоли (К⁺,Сl^-, малаты) снижает осмотический, а затем и водный потенциал замыкающих клеток устьиц.

Вода поступает в вакуоль, и устьица открываются. В темноте К⁺ транспортируется из замыкающих в окружающие клетки и устьяца закрываются. Указанные процессы представленны в виде схем:

Движения устьиц регулируются гормонами растений (фитогормонами). Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулируется фитогормоном — абсцизовой кислотой (АБК). Интересно в связи с этим, что АБК тормозит синтез ферментов, участвующих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает. Вместе с тем АБК уменьшает поступление К⁺, возможно, за счет уменьшения выхода ионов Н⁺ (торможение Н⁺-помпы). Обсуждается роль других фитогормонов — цитокининов в регуляции открывания устьиц путем усиления транспорта К⁺ в замыкающие клетки устьиц и активизации Н⁺-АТФазы. Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температуры. При исследовании ряда растений показано, что при температуре ниже 0°С устьица не открываются. Повышение температуры выше 30°С вызывает закрытие устьиц. Возможно, это связано с повышением концентрации С0₂ в результате увеличения интенсивности дыхания. Вместе с тем имеются наблюдения, что у разных сортов пшеницы реакция устьиц на повышенную температуру различна. Длительное воздействие высокой температуры повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закрываться. Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое значение в физиологической и агрономической практике. Они помогают установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие устьиц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислым газом.

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается.

Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию.

1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%.

2. Под влиянием света устьица раскрываются.

3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.

На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен, тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации. Формула Дальтона выведена для спокойной погоды. Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большее действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление транспирации уже на первом ее этапе. Транспирация зависит и от ряда внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, водный потенциал становится равным всей величине осмотического потенциала. Увеличение отрицательной величины водного потенциала клетки приводит к уменьшению интенсивности транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность, больше побеги, тем значительнее общая потеря воды. Однако в процессе естественного отбора у растений выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации) при увеличении листовой поверхности. Так, в опытах с сахарной свеклой было показано, что при возрастании поверхности листьев в 5 раз потеря воды в процессе транспирации увеличилась всего в 3 раза. Эти наблюдения имеют большое значение при расчетах потребности растений в воде, в частности при орошении. Вместе с тем с увеличением отношения корни/побеги интенсивность транспирации возрастает. Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Так, в опытах с пшеницей оказалось, что в фазу колошения интенсивность транспирации снижается. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет усиления кутикулярной транспирации, кутикула в этот период еще слабо развита. Так, по данным проф. ПЛ. Генкеля, у молодых листьев березы кутикулярная транспирация составляет около 50%, а у старых только 20% от общего испарения. Нельзя также не учитывать, что молодые листья более оводнены. При этом интересно, что на интенсивности испарения сказывается не только собственный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма.

П.Л. Генкель и Н.И. Антипов считают, что постепенное снижение интенсивности транспирации в процессе онтогенеза как органа, так и растения в целом может служить подтверждением биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез). Действительно, имеется соответствие между тем, как шло приспособление растений к наземному образу жизни в филогенезе и к лучшему сохранению влаги в онтогенезе (рекапитуляция).

Смена дня и ночи, изменение условий в течение суток наложили отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:

1. Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.

2. Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.

3. Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).

Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной. Дневной ход транспирации обычно следует за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч. Ведущим в этом комплексе внешних воздействий будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколько различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, повернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше. В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспирационного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную, в полуденные часы интенсивность транспирации сокращается благодаря закрытию устьиц. Это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает. При частом измерении транспирации можно заметить, что этому процессу свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает интенсивность транспирации. Как следствие, содержание воды растет, и транспирация также возрастает, и так непрерывно. Напряженность транспирации, а также ее связь с другими процессами, в частности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм2 x ч.

Транспирационный коэффициент—количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н20/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами. Так, по данным И.С. Шатилова, транспирационные коэффициенты на фоне удобрений снизились для озимой пшеницы с 417 до 241, для овса с 257 до 177. Эти данные хорошо подчеркивают значение удобрений как фактора, влияющего на более экономное расходование растениями воды.

Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8—20% от общего количества содержащейся в них воды.

Поиск по сайту: