Развитие одноклеточных эукариот

Все многоклеточные эукариотические организмы произошли в процессе эволюции от одноклеточных простейших. У этих простейших впервые появились основные особенности, присущие развитию эукариот.

Ацетабулярия. Это гигантская одиночная клетка (2-5 см), состоит из 3х частей- шляпки, стебелька и ризоида. Если пересадить ядро одного вида в энуклеированный ризоид другого, шляпка которого сильно отличалась по форме, то можно обнаружить, что образовывалась новая шляпка, соответствующая виду донора ядра (несколько недель). Можно сделать вывод, что во врмяэтого процесса происходит ядерный контроль клеточного морфогенеза и взаимодействие между ядром и цитоплазмой.

Naegleria gruberi. Одним из наиболее замечательных случаев «дифференцировки» у простейших - имеет строение то амебы, то жгутиконосца. На протяжении большей части своего жизненного цикла N. представляет собой типичную амебу, питающуюся почвенными бактериями и размножающуюся путем простого деления. Однако, когда суспензия бактерий оказывается разбавленной (будь то дождевой водой или водой, добавленной экспериментатором), каждая особь N. быстро приобретает обтекаемую форму, и на переднем конце ее развиваются два длинных жгутика (в течение 1 часа, тубулиновые микротрубочки). Таким образом, вместо того чтобы иметь в одном организме несколько дифференцированных клеточных типов, одна эта клетка обладает разными клеточными структурами и биохимическими особенностями в разные периоды своей жизни.

Половое размножение —это еще одно изобретение простейших, которое оказало глубокое воздействие на более сложные организмы.

Необходимо отметить, что половой процесс и размножение —два различных явления, которые могут существовать отдельно друг от друга. Размножение — это возникновение новых особей, половой процесс - создание новых комбинаций генов, происходящих от двух разных особей. Размножение при отсутствии полового процесса свойственно тем организмам, которые размножаются простым делением; когда происходит деление амебы или отпочковывание новых особей гидры, при этом никакого перераспределения генов не наблюдается.

У одноклеточных организмов нередко встречается также половой процесс без размножения. Бактерии могут передавать гены от одной особи другой с помощью особых половых ворсинок, называемых половыми пилями, или фимбриями. Эта передача осуществляется независимо от размножения.

Простейшие также способны перераспределять гены независимо от размножения. Так, например, у парамеций размножение происходит путем простого деления надвое, а половой процесс— путем конъюгации. Две парамеции соединяются своими ротовыми аппаратами, и между ними возникает цитоплазматический мостик. У обеих парамеций макронуклеус (осуществляющий регуляцию метаболических процессов) разрушается, тогда как микронуклеус подвергается мейозу, за которым следует митоз; возникает восемь гаплоидных микронуклеусов, из которых все, за исключением одного, разрушаются. Оставшийся микронуклеус делится снова и образует два микронуклеуса — стационарный и мигрирующий. Каждый мигрирующий микронуклеус перемещается по цитоплазматическому мостику в соседний конъюгант и сливается с его стационарным микронуклеусом («оплодотворяет» его), благодаря чему в обеих клетках возникает новое диплоидное ядро. Когда конъюгируюшие партнеры расходятся, это диплоидное ядро делится, давая начало новому микронуклеусу и новому макронуклеусу. При этом парамеции не размножаются, происходит только половой процесс.

У одноклеточных эукариот наблюдается и объединение этих двух независимых явлений, полового процесса и размножения; в этом случае говорят о половом размножении. На рис. 1.14 (Гилберт) представлен жизненный цикл хламидомонады (Сlатуdотопаs). Этот организм обычно существует в виде гаплоидной формы подобно гаметам млекопитающих, т.е. каждая хромосома у хламидомонады имеется в единственном числе. Однако особи каждого вида по поведению при спаривании подразделяются на две группы — плюс и минус. Когда особи разных групп встречаются, происходит объединение их цитоплазмы и слияние ядер с образованием диплоидной зиготы. Эта зигота является единственной диплоидной клеткой в жизненном цикле хламидомонады; осуществляя в конечном счете мейоз, она образует четыре новые клетки. Здесь мы имеем дело с половым размножением, поскольку в процессе мейоза происходит перераспределение хромосом, и вместе с тем возникает большее число особей. Обратите внимание, что при таком типе полового размножения простейших гаметы морфологически идентичны — различия между спермием и яйцом еще не возникло.

Поиск по сайту: