ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

ПЕДИАТРИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА

СПРАВОЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ К СЕМИНАРСКИМ И ИТОГОВЫМ ЗАНЯТИЯМ И СДАЧИ КОЛЛОКВИУМОВ И ЭКЗАМЕНА

ПО ТЕМЕ:

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

ДЛЯ СТУДЕНТОВ 1 – 2-го КУРСОВ

ДНЕВНОГО И ВЕЧЕРНЕГО ОТДЕЛЕНИЙ

ПЕДИАТРИЧЕСКОГО И МОСКОВСКОГО ФАКУЛЬТЕТОВ

ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ «ПЕДИАТРИЯ»

г. Москва

2008 год

Материалы для подготовки к практическим, контрольным и итоговым занятиям по: «Гистологии и эмбриологии» для студентов 1 – 2-го курсов дневного и вечернего отделений педиатрического и московского факультетов по специальности «Педиатрия» подготовлены коллективом кафедры гистологии и эмбриологии педиатрического факультета Российского Государственного Медицинского Университета.

Материалы, приведённые в данном пособии, предназначены как для самостоятельной подготовки студентов, так и с целью текущего контроля знаний студентов. В сборнике приведены: краткий тематический материал, схемы, таблицы, цветные фотографии, электронограммы и рисунки для лучшего усвоения темы.

Составители: профессор О.В. Волкова, профессор Г.Г. Кругликов, старший преподаватель Г.А. Демяшкин .

 

– обеспечивают сокращение в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве, а также участие в терморегуляции организма.

Классификация мышечной ткани:

I. морфо-функциональная:

НЕИСЧЕРЧЕННАЯ (ГЛАДКАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

ИСЧЕРЧЕННЫЕ (ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫЕ) МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

 

 

 

II. гистогенетическая:

 

МЕЗЕНХИМНЫЕ

ЭПИДЕРМАЛЬНЫЕ

 

 

 

 

Несмотря на то, что все клетки организма имеют в своей цитоплазме органоиды (немембранного строения), относящиеся к сократительному аппарату клетки, в виде микрофиламентов (из сократительных белков – актина, миозина и тропомиозина и других), но наиболее выражены эти структуры в клетках, которые напрямую связаны с функцией сокращения. Именно эти клетки или их производные (неклеточные структуры – миосимпласты) являются главными и функционально ведущими элементами при формировании мышечных тканей.

Клеточные элементы мышечных тканей (миоциты) характеризуются множественными морфологическими и структурными отличиями. Так, миоциты поперечно-полосатой скелетной и сердечной мышечных тканей в процессе эмбрионального развития реорганизуются из классического строения клетки в новую формацию – неклеточную структуру – миосимпласт. Здесь клетки утрачивают латеральные части плазмолеммы, их гиалоплазмы сливаются, образуя единую структуру, оттесняя ядра к периферии и освобождая центральную часть миосимпласта для главных функциональных единиц – сократительного аппарата (миофибрилл). Гигантский миосимпласт имеет общую оболочку – сарколемму, которая образует на всём своём протяжении множественные инвагинации, в некоторых из них снаружи находятся клетки – спутницы (миосателлиты). Миосимпласт и находящиеся на нём миосателлиты окружены общей базальной мембраной, таким образом, появляется длинное мышечное волокно. Однако миоциты гладкой мышечной ткани имеют типичное строение, отвечающее основным положения клеточной теории. В этом случае пучок гладких мышечных клеток участвует в формировании мышечного волокна.

Мышца – анатомический орган, состоящий из мышечной ткани (мышечных волокон), прослоек волокнистой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Эндомизий – прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими микрососудами и нервами, окружающая каждое отдельное мышечное волокно, образующая трёхмерную сеть, обеспечивающая его трофику. Проникая в миосимпласт через базальную мембрану мышечного волокна, коллагеновые и ретикулярные волокна способны передавать силы сокращения на точки скелета.

Перимизий – прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани с артериями и венами, а также артериоло-венулярными анастомозами, окружающая группу (пучок) мышечных волокон.

Эпимизий (, s. фасция) – прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, окружающая всю мышцу целиком.

Сухожилие – является участком перехода мышцы от её брюшка или апоневроза к фиксирующей поверхности кости. Это оформленная плотная волокнистая соединительная ткань. Сухожилие образовано параллельно идущими коллагеновыми волокнами, образующие пучки I, II, III порядков и также окружённых прослойками РВСТ.

Вывод: мышца, покрытая со всех сторон фасцией, состоит из пучков мышечных волокон, окружённых перимизием, в составе каждого пучка десятки мышечных волокон, каждое из которого покрыты эндомизием.

 

Типы мышечных волокон:

· волокна I типа – красные мышечные волокна. В их саркоплазме содержится большое количество миоглобина, митохондрий (саркосом). У них высоко активные химические соединения: сукцинатдегидрогеназа, АТФаза медленного типа. Все это способствует тому, что данные волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью. Эти волокна преобладают в мышцах, обеспечивающих поддержание позы, а также в языке. Они могут преобладать при определённых видах мышечной тренировки (у стайеров).

· волокна II типа – белые мышечные волокна. В их саркоплазме содержание миоглобина снижено, но много гликогена, высокоактивной фосфорилазы, АТФ-азы быстрого типа. Данная группа волокон обладает способностью быстрого, молниеносного, но непродолжительного сокращения. Эти волокна образуют всю мускулатуру тела и преобладают в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей. Они могут преобладать при определённых видах мышечной тренировки (у спринтеров).

· промежуточные волокна. В их саркоплазме, в зависимости от локализации в организме и функционального состояния, качественные и количественные соотношения химических соединений могут варьировать, как в сторону волокон I-го, так и II-го типов.

 

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

– имеет по ходу мышечных волокон поперечную исчерченность, образует скелетную мускулатуру организма.

Мион – структурно-функциональная единица скелетной мышцы, которая состоит из мышечного волокна вместе с окружающими его капиллярами и двигательным нервным окончанием.

Мышечное волокно (myofibra) – структурно-функциональная едини-ца (СФЕ) поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани. Оно представляет собой цилиндрическое образование с заострёнными концами, длиной до 44 мм, диаметром до 0,1 мм. Базальная мембрана образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами и выполняет трофическую функцию. Базальная мембрана мышечного волокна имеет сложное строение. Она состоит из внутреннего листка (прилежит к сарколемме) и наружного листка, между которыми на определённом расстоянии лежат миосателлиты. Миосателлиты (клетки – спутницы мышечного волокна) – мелкие клетки, которые являются камбиальными (ростковыми) элементами мышечного волокна в процессах его репаративной регенерации. К сарколемме подходят нервные окончания, образуя мио-аксональный синапс (моторная бляшка).

Миосимпласт (, s. мышечное волокно) – гигантская неклеточная структура, которая образуется в эмбриогенезе путём слияния недифференцированных мышечных клеток – миобластов. Миосимпласт – структрурно-функциональная единица мышцы, которая имеет определённый объём и размеры. От плазмолеммы вглубь миосимпласта отходят элементы цитоскелета, органеллы, располагаясь эксцентрично. В гиалоплазме (саркоплазме) миосимпласта присутствуют все органоиды, за исключением клеточного центра. По периферии также локализуются многотысячные продольно вытянутые светлые ядра. Рядом с ядрами располагаются слабо выраженные гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. При этом хорошо развиты митохондрии, энергия АТФ которых необходима для мышечных сокращений и агранулярная эндоплазматическая сеть, формирующая саркоплазматическую сеть (агранулярная ЭПС), депонирующая йоны кальция, инициирующие мышечные сокращения. В саркоплазме содержатся также эндогенные включения гликогена и миоглобина. Сарколемма образует глубокие инвагинации, которые контактируют с участками саркоплазматической сети, что необходимо для проведения волны деполяризации, которая распределяется от моторной бляшки и передаётся далее мембранам саркоплазматической сети и провоцирует выброс йонов кальция в саркомер.

Эти многочисленные на всём протяжении сарколеммы, инвагинации получили название – Т – трубочек (благодаря своей форме). Цистерны саркоплазматической сети и система Т – трубочек относятся к специализированным структурам миосимпласта (мышечная триада), и рассматриваются только в комплексе с третьей структурой – системой миофибрилл.

Миофибриллы – структурно-функциональная единицы миосимпласта, которые занимают центральную часть. Количество миофибрилл насчитывается до 2 тысяч. Они образуют пучки, а между ними тонкие участки саркоплазмы с множеством митохондрий. Каждая миофибрилла (myofibrilla), до 0,5 мкм в диаметре, идёт продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов мышц.

По длине миофибриллы строго чередуются участки различного лучепреломления поляризованного света: светлые (изотропного) и тёмные (анизотропного). Так как миофибриллы строго и упорядоченно сцеплены специальными белками между собой и с сарколеммой это создаёт вид исчерченности для всего мышечного волокна.

Изотропные (, s. I – диски, s. светлые) образованы тонкими миофиламентами (5 – 7 нм), состоящими из фибриллярного белка актина.

Анизотропные (, s. А – диски, s. тёмные) образованы толстыми миофиламентами (10 – 12 нм), состоящими из фибриллярного белка миозина. Миофиламенты (, s. myofilamenta, s. протофибриллы, s. мышечные нити) лежат параллельно друг другу. Строго по середине I – диска проходит тёмная полоска – телофрагма, s. Z – полоска (от немецкого zwischen – между). Посредине А – диска проходит светлая полоска – Н – полоска (от немецкого hëllen – светлый). В составе Н – полоски имеется менее выраженная мезофрагма, s. М – линия, образованная фибриллярным белком миомезином, который сшивает концы миозиновых миофиламентов.

Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы, находящаяся между двумя соседними Z – полосками и имеет следующую структурную формулу (в расслабленном состоянии):

Актиновые и Миозиновые миофиламенты являются структурно-функциональными элементами саркомера.

Актиновые миофиламенты одним концом прикрепляются к Z – полоске, а другой их конец свободный (при расслаблении) и направлен в сторону Н – полоски, проходя между миозиновыми миофиламентами. В состав актиновых миофиламентов входят мономеры глобулярного белка актина, фиксированные к фибриллярному белку тропомиозину, а в центре микромиламенты имеются свободные глобулярные белки тропонина.

Миозиновые миофиламенты располагаются по центру саркомера друг под другом, причём значительная часть миофиламентов находится в окружении актиновых миофиламентов. Именно актиновые миофиламенты фиксируют конечные саркомеры, следовательно, и саму миофибриллу, к плазмолемме миосимпласта. В состав миозиновых миофиламентов входят 6 рядов центрально расположенных поперечных мостиков – головки фибриллярного белка миозина и хвостовые, расположенные по периферии участки молекул миозина.

Вывод: структурно-функциональная организации мышечного волокна: состоит из мышечного симпласта и миосателлитов, окружённых общей базальной мембраной; миосимпласт содержит миофибриллы (мышечные волоконца), построенные из саркомеров, которые включают в себя актиновые и миозиновые миофиламенты (мышечные нити).

а б в г д           Миосимпласт, агранулярная эндоплазматическая сеть. 1- сарколемма, 2 – триада, 3 – митохондрия, 4 – миофибриллы; а – поперечная трубочка, б – «ячейки» Т-системы, в – терминальные цистерны, г – трубчатые элементы, д – сетчатый элемент.

Морфология мышечного сокращения поперечно-полосатой мышечной ткани:

Характер сокращения скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани – тетанический, произвольный (осознанный).

Характер сокращения сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани – ритмический, непроизвольный (не осознанный).

Источник иннервации скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани – соматический отдел нервной системы.

Источник иннервации сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани – вегетативный отдел нервной системы, автономная нервная регуляция.

Сокращение осуществляется посредством взаимодействия актиновых и миозиновых микрофиламентов и образования между ними актин-миозиновых мостиков, которые инициируют втягивание актиновых миофиламентов в А – диски, то есть укорочение саркомера, а следовательно и мышечного волокна.

1. процессы, в которых задействованы мембраны.

Сокращение обеспечивается при наличии следующих необходимых условий: энергии АТФ, ионов кальция и биопотенциала.

За энергию АТФ отвечают локализованные между миофибриллами митохондрии.

За синтез и выделение йонов кальция ответственна саркоплазматическая сеть (видоизменённая агранулярная ЭПС) также окружающая миофибриллы и имеющая фрагментарное строение. Каждый фрагмент состоит из двух терминальных цистерн (охватывают I – диск), соединённых анастомозирующими канальцами – L – канальцами (охватывают А – диски).

При поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети, из неё выходят ионы кальция, которые распределяются между актиновыми и миозиновыми миофиламентами, инициируя их взаимодействие. После прекращения волны деполяризации саркоплазматическая сеть играет роль кальциевого насоса, то есть возвращает ионы кальция из саркомеров обратно в её фрагменты.

Миосимпласт, Т – система. 1 – сарколемма, 2 – поперечные трубочки, 3 – «ячейки» Т – системы, 4 – митохондрии, 5 – миофибрилла, 6 – Z – линия.

За передачу биопотенциала отвечают Т – трубочки (Т – канальцы). Волна деполяризации передаётся от нервного окончания по плазмолемме, через Т – трубочки к саркоплазматической сети. Дистальный конец каждой Т – трубочки разделяется, так чтобы две трубочки окружали один саркомер. В I – диске, на уровне Z – линии, две терминальные цистерны контактируют с Т – трубочкой и образуют триаду миосимпласта. Именно здесь происходит передача биопотенциала из Т – трубочек в саркоплазматическую сеть.

2. процессы, происходящие в саркомере (Теория «скользящих нитей»).

расслабление сокращение

При появлении йонов кальция на миозиновых миофиламентах стимулируется АТФ-азная активность миозина, что приводит к распаду АТФ до АДФ и выделению энергии. Под действием энергии образуются мостики (актин-миозиновые мостики) между головками белка миозина и определёнными точками на актиновом миофиламенте. При этом мостики укорачиваются, и происходит подтягиванием актиновых миофиламентов между миозиновыми. Под действием той же энергии старые контакты распадаются и образуются новые, но дистальнее предыдущих. Таким образом, происходит постепенное втягивание актиновых миофиламентов между миозиновыми до достижения М – линии и максимальное укорочение саркомера, при котором Н – полоски и I – диски исчезают.

Одномоментное согласованное сокращение всех саркомеров каждой миофибриллы приводит к сокращению всего мышечного волокна.

Гистогенез поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани.