 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Materials and Methods
Figures
Citation: Patriarca M, Postnova S, Braun HA, Hernández-García E, Toral R (2012) Diversity and Noise Effects in a Model of Homeostatic Regulation of the Sleep-Wake Cycle. PLoS Comput Biol 8(8): e1002650. doi:10.1371/journal.pcbi.1002650
Editor: Olaf Sporns, Indiana University, United States of America
Received: March 3, 2012; Accepted: June 20, 2012; Published: August 23, 2012
Copyright: © Patriarca et al. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.
Funding: We acknowledge financial support from the EU NoE BioSim, LSHB-CT-2004-005137, and project FIS2007-60327 (FISICOS) from MINECO and FEDER (Spain). M.P. acknowledges financial support from the Estonian Ministry of Education and Research through Project No. SF0690030s09 and the Estonian Science Foundation via grants no. 7466 and no. 9462. S.P. acknowledges funding from ARC and NHMRC. The funders had no role in study design, data collection and analysis, decision to publish, or preparation of the manuscript.
Competing interests: The authors have declared that no competing interests exist.
Цитата: Patriarca М., Постнова S, Браун ГА, Эрнандес-Гарсиа E Toral R (2012 г.) Разнообразия и шумовые Эффекты в Модели Гомеостатической Регуляции Цикла Сон-бодрствование. PLoS физ биол 8(8): e1002650. doi:10.1371/journal.pcbi.1002650
Редактор: Олаф Sporns, университет Индианы, Соединенные Штаты Америки
Получено: 3 Марта 2012 Года; Принято: 20 Июня 2012 Г.; Опубликовано: 23 Августа 2012 Г.
Авторское право: й Patriarca et al. Это в открытом доступе статьи распространяется на условиях Лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение в любом носителе, при условии первоначального автора и источник зачисления.
Финансирование: Мы признательность за финансовую поддержку от ЕС NoE BioSim, LSHB-CT-2004-005137, и проект FIS2007-60327 (FISICOS) от MINECO и ФЕДЕР (Испания). М.П. признательность за финансовую поддержку эстонского Министерства Образования и научных Исследований в рамках Проекта Нет. SF0690030s09 и эстонского научного фонда через грантов нет. 7466 и нет. 9462. С.П признает финансирование от ДУГИ и NHMRC. Спонсоров не играл никакой роли в дизайне исследования, сбора и анализа данных, решение публиковать или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: авторы заявили, что не существуют конкурирующие интересы.
Introduction
Disorder, which originates from both noise and diversity, is naturally present in all biological systems. In neuronal systems some examples are the random opening and closing of ion channels, the multitude of stochastic input currents in the neurons, and the diversity of shapes, sizes, and electrophysiological properties of the neurons [1], [2]. Disorder is often considered to be harmful to the systems' functioning and to information encoding. However, it was likewise repeatedly demonstrated that a certain level of disorder can facilitate signal encoding by enhancing system's response to an external stimuli. For instance, quenched diversity clearly shows its constructive role in the phenomenon of diversity-induced resonance, in which an assembly of heterogeneous excitable units presents an optimal response to an external forcing for a suitable intermediate degree of heterogeneity [3], [4], [5]. Similar constructive effects can be observed in the presence of noise. For example, interplay of noise and nonlinear forces produces the directed motion of motor proteins [6], order-disorder transitions, oscillations, and synchronization in assemblies of excitable units [7], [8], [9], and an optimized system response in the ubiquitous phenomenon of stochastic resonance [10], [11], e.g. in ion-channels and neurons [12], [13], [14], [15], [16], [17].
In the present study we examine the effects of noise and diversity (heterogeneity) in a physiologically based neuronal model of sleep-wake cycles [18]. This model introduces a novel mechanism of the homeostatic regulation of sleep based on the dynamics of a wake-promoting neuropeptide orexin (also called hypocretin), assuming depression of orexinergic synapses during wakefulness and their recovery during sleep. This mechanism is based on the experimental findings of the essential role of orexin system in maintaining wakefulness and its ability to integrate the sleep-wake relevant information coming from many brain areas [19], [20]and respond to changes in the body external and internal environments by encoding the body activity state, energy balance, sensory and emotional stimuli [21], [22].
In the original model interaction between only two representative neurons is simulated: the orexin neuron and the local glutamate neuron that are reciprocally connected to each other according to the experimentally established physiological connections [23]. Both orexin and glutamate neurons are firing during wakefulness and are silent during sleep. The transitions between firing and silence are governed by the interplay between the circadian input and homeostatic mechanisms as initially proposed by Borbely [24]. For simplicity, in this model only a single type of orexin neurotransmitter (instead of the two types actually known) is considered, and it is assumed that the system can be either in the wake state or in a generic non-Rapid Eye Movement sleep state, without specifying ultradian structure of sleep. Also this model did not consider noise effects, and diversity could not be included since there are only two neurons present.
In the present paper we extend the above described two-neuron model to a more realistic multi-unit model with heterogeneous neurons. The aim of the study is to first of all investigate how the presence of diversity in the neuronal population affects sleep-wake transitions, since it is well-known that neurons are highly heterogeneous by their nature. In particular, within the orexin neurons population significant intrinsic diversity can be found: different electrophysiological properties, sizes in the diameter range 
– 
, and various shapes such as a spherical, fusiform, or multipolar [19], [25], [22]. Secondly, also stochastic fluctuations, representing current noise, are added to the model and the response of the system is studied for different levels of noise. The question naturally arises, to what extent noise and diversity are essential ingredients for the functioning of assemblies of neurons and other complex systems, and what is the optimal level of noise and diversity required for the emergence of an optimal response to external stimuli. It is shown below that the model under study presents both diversity-induced resonance and stochastic resonance, but the former appears more clear and robust, since it is always associated with a regular almost-periodic spiking-silence activity, rather than to the irregular random transitions characterizing the stochastic resonance regime.
Materials and Methods
In this section the two-neuron model of sleep-wake cycles [18] is described and some examples of dynamics in the presence of an external periodic signal are illustrated. Further, this model is extended to account for multiple neurons dynamics and heterogeneity, and a simple quantitative criterion to estimate the quality of a sleep-wake cycle is introduced. This criterion will be used in the Results section to compare sleep-wake cycles dynamics obtained at different parameter sets.
Введение
Расстройство, которое происходит от шума и разнообразия, естественно, присутствуют во всех биологических системах. В нейронных системах некоторые примеры случайного открытия и закрытия ионных каналов, множество случайных входных токов в нейронах, и разнообразие форм, размеров, и электрофизиологических свойств нейронов [1], [2]. Расстройство часто считается вредным для систем функционирования и кодирования информации. Однако, таким же образом было неоднократно продемонстрировано, что определенный уровень расстройства могут облегчения кодирования сигнала путем усиления реакции системы на внешние раздражители. Например, угасает разнообразия ясно показывает свою конструктивную роль в феномене разнообразия-индуцированной резонанс, в которой Ассамблея гетерогенных восторженный единиц представлена оптимальный ответ на внешнее принуждение подходящий для промежуточной степенью гетерогенности[3], [4], [5]. Аналогичными конструктивными эффекты можно наблюдать и в присутствии шума. Например, взаимодействие шума и нелинейных сил создает направленное движение автомобильного белков [6], " порядок-беспорядок переходы, колебаний и синхронизации в сборках возбудимых единиц[7], [8], [9], и оптимизированной системы реагирования в повсеместное явление стохастического резонанса [10], [11], например. в ионно-каналы нейронов и[12], [13], [14], [15], [16], [17].
В настоящей работе мы исследуем воздействие шума и разнообразие (неоднородность) в физиологически обоснованных нейронов модель циклы сна и бодрствования [18]. Эта модель вводит новый механизм гомеостаза, регуляции сна, исходя из динамики " содействие нейропептида orexin (также называемый гипокретина), предполагая, что депрессия orexinergic синапсов во время бодрствования, и их восстановление во время сна. Данный механизм построен на основе экспериментальных результатов важную роль orexin системы поддержания бодрствования и его способность к интеграции сна и бодрствования соответствующей информации, поступающей от многих областях мозга [19], [20] и реагировать на изменения в организме внешней и внутренней сред при кодировании тела деятельности государства, энергетический баланс, сенсорные и эмоциональные раздражители [21], [22].
В оригинальной модели взаимодействия только два представителя нейронов моделируется: orexin нейрона и местных глутамат нейрон, которые взаимно связаны друг с другом согласно экспериментально установлено, физиологических связей [23]. Как orexin и глутамата нейронов стрельбы во время бодрствования и молчат во время сна. Переходы между стрельбы и тишина регулируется взаимодействие между циркадный ввода и гомеостатические механизмы, как первоначально предложенный борбели [24]. Для простоты, в этой модели только один тип orexin нейромедиатор (вместо двух типов самом деле известно) рассматривается, и предполагается, что система может быть либо в " состоянии или в родовых номера-сон с быстрыми движениями Глаз, не определяя ультрадианные структура сна. Также эта модель не считает, шумовые эффекты, и разнообразие не могут быть включены поскольку есть только две нейронов настоящее время.
В настоящей работе мы распространяем описанных выше двух-нейрон-модель более реалистичной multi-unit с неоднородной модели нейронов. Целью исследования является, прежде всего, выяснить, как наличие разнообразия в нейрональной населения влияет на сон-бодрствование переходы, поскольку хорошо известно, что нейроны являются весьма неоднородны по своей природе. В частности, в рамках orexin нейронов населения значительные внутренние различия могут быть найдены: различные электрофизиологических свойств, размеров в диапазоне диаметров и различной формы, например, сферической, веретенообразной или многополярный[19], [25], [22]. Во-вторых, также стохастические колебания, представляющих текущие шума, добавляются к модели и реакцию системы изучается на разных уровнях шума. Естественно, возникает вопрос, в какой степени шума и разнообразие являются необходимыми компонентами для функционирования Ассамблеи нейронов и других сложных систем, и каков оптимальный уровень шума и разнообразие, необходимое для возникновения оптимальной реакции на внешние стимулы. Это ниже показано, что рассмотренная модель представлена как разнообразие-индуцированных резонансов и стохастический резонанс, но бывший кажется более ясной и понятной, поскольку это всегда связано с регулярной почти-периодические пики-тишина деятельности, а не случайными скачками переходы, характеризующих стохастический резонанс режима.
Материалы и Методы
В этом разделе два-нейрон-модель циклы сна и бодрствования [18] описаны и некоторые примеры динамики в присутствии внешнего периодического сигнала проиллюстрированы. Кроме того, эта модель расширена с учетом различных нейронов динамика и неоднородность и простой количественный критерий для оценки качества цикла сон-бодрствование введен в эксплуатацию. Этот критерий будет применяться в разделе " Результаты сравнить циклы сна и бодрствования динамики, полученные на различных наборов параметров.
Поиск по сайту: