Биомная классификация экосистем

Основные понятия, законы и концепции.

Термин «экология» (от греч. «Ойкос» — дом, жилище и «ло­гос» - наука) был предложен более 100 лет назад выдающимся немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем.

В буквальном смысле экология — это наука об условиях существования живых организмов, их взаимодействиях между со­бой и окружающей средой.

Экология — это также междисциплинарное системное научное направление. Возникнув на почве биологии, оно вклю­чает в себя элементы математики, физики, химии. Но экология и гуманитарная наука, поскольку от поведения че­ловека, его культуры во многом зависит судьба биосферы, а вме­сте с ней и человеческой цивилизации.

В зависимости от специфики решаемых экологических задач существуют ее разнообразные прикладные направления: инже­нерная, медицинская, химическая, космическая экология, агро­экология, экология пищи, экология человека и т.д.

Что является предметом исследования экологии? Экология изучает организацию и функционирование живых систем более сложных, чем организм, т. е. надорганизменных систем. Эти сис­темы получили название экологических систем или экосистем.

Экосистема — это безразмерная устойчивая система живых и неживых компонентов, в которой совершается внешний и внутрен­ний круговорот вещества и энергии. В качестве примеров можно привести лесные экосистемы, почвы, гидросферу и т.д.

Самой крупной экосистемой, предельной по размерам и масштабам, является биосфера. Биосферой называют активную оболочку Земли, включающую все живые организмы Земли и находящуюся во взаимодействии с неживой средой (химической и физической) нашей планеты, с которой они составляют единое целое. Биосфера нашей планеты существует 3 млрд лет, она растет и усложняется наперекор тенденциям холодной энтро­пийной смерти; она несет разумную жизнь и цивилизацию. Биосфера существовала задолго до появления человека и может обойтись без него. Напротив, существование человека невоз­можно без биосферы.

Основоположником учения о биосфере является великий русский естествоиспытатель, мыслитель и общественный деятель Владимир Иванович Вернадский. Он разработал целостное учение о биосфере, её эволюции в ноосферу. Ноосфера – это высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разумная деятельность становится главным определяющим фактором

С определением экосистемы тесно связано понятие биогеоценоза. Биогеоценоз – это эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда. Биогеоценоз характеризуется относительно самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока солнечной энергии. Биогеоценозами являются: луга, леса, поля, водоемы.

Крупная региональная экосистема, ха­рактеризующаяся каким-либо основным типом растительности, называется биомом. Например, биом пустыни или влажного тро­пического леса. Гораздо меньшей системой является популяция, включающая группу особей одного вида, т. е. единого происхо­ждения, занимающая определенный участок. Более сложной системой, чем популяция, является сообщество, которое включа­ет все популяции, занимающие данную территорию. Таким об­разом, популяция, сообщество, биом, биосфера располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным.

Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов в более крупные функ­циональные единицы на новых ступенях иерархической лестни­цы возникают новые свойства, отсутствующие на предыдущих ступенях. Эти свойства нельзя предсказать исходя из свойств компонентов, составляющих новый уровень. Этот принцип по­лучил название эмерджентности. Суть его: свойства целого не­возможно свести к сумме свойств его частей. Например, водород и кислород, находящиеся на атомарном уровне, при соединении образуют молекулу воды, обладающую уже совершенно новыми свойствами. Другой пример. Некоторые водоросли и кишечно­полостные образуют систему коралловых рифов. Огромная продуктивность и разнообразие коралловых рифов — эмерджентные свойства, характерные только для рифового сообщества, но ни­как не для его компонентов, живущих в воде с низким содержа­нием биогенных элементов.

Деятельность организмов в экосистеме приспосабливает геохи­мическую среду к своим биологическим потребностям. Тот факт, что химический состав атмосферы и сильно забуференная физиче­ская среда Земли резко отличаются от условий на любой другой планете Солнечной системы, позволил сформулировать гипотезу Геи. Согласно этой гипотезе именно живые организмы создали и поддерживают на Земле благоприятные для жизни условия.

Скорее всего зеленые растения и некоторые микроорганиз­мы сыграли основную роль в формировании земной атмосферы с ее высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа. Гипотеза Геи подчеркивает важность изучения и сохранения этих регулирующих механизмов, которые позво­ляют атмосфере приспосабливаться к загрязнениям, обусловлен­ным деятельностью человека.

В состав экосистемы входят следующие компоненты:

• неорганические вещества (С, О₂, N₂, P, S, СО₂, Н₂О и др.), которые включаются в круговороты веществ;

• органические соединения (белки, углеводы, липиды и др.), связывающие биотическую (живую) и абиотическую (не­живую) компоненты экосистемы;

• воздушная, водная и субстратная среды, включающие климатический режим и другие физические факторы;

• продуценты, автотрофные (самопитающиеся) организмы, в основном зеленые растения, которые, используя энергию солнечного света, синтезируют органические вещества из углекислого газа и воды;

• консументы первого порядка (растительноядные живот­ные) и второго порядка (хищники), гетеротрофные орга­низмы, в основном животные, питающиеся другими орга­низмами;

• редуценты или деструкторы, в основном бактерии и гри­бы, живущие за счет разложения тканей умерших орга­низмов.

Образование органических веществ зелеными растениями при использовании энергии солнечного света происходит в про­цессе фотосинтеза:

6СО₂ + 6Н₂О ® С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У зеленых растений Н₂О окисляется с образованием газооб­разного кислорода О₂, при этом СО₂ восстанавливается до орга­нических веществ (в приведенном уравнении органическое веще­ство — глюкоза). У фотосинтезирующих бактерий синтезируются органические вещества, но не образуется кислород. Дыхание — процесс, обратный фотосинтезу, при котором органические ве­щества окисляются с помощью атмосферного кислорода.

Редуценты, разлагая отмершие остатки организмов, освобож­дают биогенные элементы (С, О₂, N₂, P, S и др.), которые по­ступают в круговорот, необходимый для существования экоси­стем.

Каждый год продуцентами на Земле создается около 100 млрд тонн органического вещества, что составляет глобальную продукцию биосферы. За этот же промежуток времени приблизи­тельно такое же количество живого вещества, окисляясь, пре­вращается в СО₂ и Н₂О в результате дыхания организмов. Этот процесс называется глобальным распадом. Но этот баланс сущест­вовал не всегда. Примерно 1 млрд лет назад часть образуемого продуцентами вещества не расходовалась на дыхание и не раз­лагалась, так как в биосфере еще не было достаточного числа консументов. В результате этого органическое вещество сохра­нялось и задерживалось в осадках. Преобладание синтеза орга­нических веществ над их разложением привело к уменьшению в атмосфере Земли углекислого газа и накоплению кислорода. Около 300 млн лет назад особенно большой избыток органиче­ской продукции привел к образованию горючих ископаемых, за счет которых человек позже совершил промышленную револю­цию. А более чем 60 млн лет назад выработалось колеблющееся стационарное соотношение между глобальной продукцией и распадом.

Однако за последние полвека в результате хозяйственной деятельности человека, связанной главным образом со сжигани­ем горючих ископаемых, концентрация СО₂ в атмосфере повы­силась, а О₂ — уменьшилась, что создает критическую ситуацию для устойчивости атмосферы. Таким образом, важнейшей харак­теристикой экосистем является круговорот веществ, определяе­мый глобальной продукцией и распадом.

Следующей важнейшей характеристикой экосистем является их кибернетическое поведение. Кибернетическое поведение экоси­стем определяется тем, что они обладают развитыми информа­ционными сетями, включающими потоки физических и химиче­ских сигналов, которые связывают все части экосистемы и управляют ею как единым целым. Отличие экосистем от кибер­нетических устройств, созданных человеком, заключается в том, что управляющие функции экосистемы сосредоточены внутри нее и диффузны. В кибернетических же системах, созданных че­ловеком, управляющие функции направлены вовне и специали­зированы.

При сравнении кибернетической системы с экосистемой можно найти нечто общее. В той и другой управление основано на обратной связи. Известно, что энергия обратной связи край­не мала по сравнению с инициируемой ею энергией, которая возбуждается в системе, идет ли речь о техническом устройстве, организме или экосистеме. Устройства, осуществляющие обрат­ную связь в живых системах, называются гомеостатическими механизмами. Гомеостаз в применении к организму означает под­держание его внутренней среды и устойчивость его основных физиологических функций. В применении к экосистеме гомеостаз означает сохранение ее постоянного видового состава и числа особей. Гомеостатические механизмы поддерживают ста­бильность экосистем, предупреждая полное выедание растений травоядными животными или катастрофические колебания чис­ленности хищников и их жертв и т.д.

Степень стабильности экосистем весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. При этом выделяют два типа устойчивости:

• резистентная устойчивость — способность оставаться в ус­тойчивом состоянии под нагрузкой. Так, лес из секвойи (высота деревьев выше 100 м, диаметр 6—11 м) устойчив к пожарам, поскольку эти деревья среди сородичей обладают самой толстой корой, содержат десятки тонн воды и т.д. Но если этот лес все-таки сгорит, то восстанавливается очень медленно;

• упругая устойчивость (противоположна резистентной) — способность быстро восстанавливаться. Так, заросли кус­тарника чапараля легко выгорают, но быстро восстанавли­ваются.

Помимо систем обратной связи стабильность обеспечивает­ся избыточностью функциональных компонентов. Избыточ­ность хорошо объясняется на примере организма, имеющего парные органы (руки, ноги, глаза, уши, почки, легкие) и мно­гократно дублированные органы иммунитета. Избыточность характерна и для экосистемы. Если в экосистеме имеется несколько видов автотрофных зеленых растений, каждое из кото­рых имеет свой температурный диапазон, то скорость фото­синтеза в экосистеме может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

Мозг человека представляет собой устройство с низкими энергетическими характеристиками и с огромными способно­стями к управлению, поскольку при относительно малой за­трате энергии он способен продуцировать разнообразные мощные идеи. Это сделало человека самым могущественным существом на Земле. По крайней мере, это касается его спо­собности изменять функционирование экосистем, в том чис­ле и биосферы.

Основные характеристики экосистемы — ее размер, ее ус­тойчивость, процессы самовосстановления, самоочищения.

Размер экосистемы — пространство, в котором возможно осуществление процессов саморегуляции и самовосстановления всех составляющих экосистему компонентов и элементов.

Самовосстановление природной экосистемы — самостоятель­ный возврат природной экосистемы к состоянию динамического равновесия, из которого она была выведена воздействием при­родных и антропогенных факторов.

Самоочищение — естественное разрушение загрязнителя в среде в результате процессов, происходящих в экосистеме.

Экосистемы можно классифицировать по разным признакам. Б и о м н а я классификация экосистем основана на преобла­дающем типе растительности в крупных регионах. В водных ме­стообитаниях, где растительность малозаметна, в основе выделе­ния экосистем находятся главные физические черты среды, на­пример «стоячая вода», «текущая вода» и т.д.

Биомная классификация экосистем

Наземные биомы:

Тундра: арктическая и альпийская

Хвойные леса

Листопадный лес умеренной зоны

Степь умеренной зоны

Тропические гарсленд и саванна

Пустыня: травянистая и кустарниковая

Вечнозеленый тропический дождевой лес

Пресноводные экосистемы:

Лентические (стоячие воды): озера, пруды и т.д.

Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т.д.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса

Морские экосистемы:

Открытый океан (пелагическая)

Воды континентального шельфа (прибрежные воды)

Регионы апвеллинга (плодородные районы с продуктив­ным рыболовством)

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек и т.д.)

Использование в экосистемах различных источников энер­гии — Солнца, химического топлива — позволило выделить че­тыре фундаментальных вида экосистем по энергетическому при­знаку.

• Движимые солнцем несубсидируемые экосистемы — при­родные системы, полностью зависящие от прямого сол­нечного излучения. К их числу относятся открытые участ­ки океанов, крупные участки горных лесов и большие глу­бокие озера. Экосистемы этого типа получают мало энергии и имеют малую продуктивность. Однако они крайне важны, так как занимают огромные площади. Это основной модуль жизнеобеспечения биосферы. Здесь очищаются большие объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия и т. д.

• Экосистемы, движимые Солнцем, но субсидируемые дру­гими естественными источниками. Примерами такой эко­системы являются эстуарии рек, морские проливы и лагу­ны. Приливы и течения способствуют более быстрому круговороту минеральных элементов питания, поэтому эс­туарии более плодородны, чем прилегающие участки океана или суши.

• Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые чело­веком. Примером их являются агроэкосистемы (поля, ко­ровники, свинарники, птицефабрики и т.д.).

• Экосистема, движимая топливом — индустриально-городс­кая экосистема, в которой энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Потребность в энергии плотно заселенных городов на 2—3 порядка больше того потока энергии, который поддерживает жизнь в естествен­ных экосистемах, движимых Солнцем. Поэтому на не­большой площади города может жить большое количество людей.

Концепция продуктивности. Совокупность организмов в эко­системе в момент наблюдения называют биомассой, скорость продуцирования биомассы — продуктивностью. Различают первичную продуктивность — скорость, с которой проду­центы (зеленые растения) в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасают ее в форме органических веществ, и вторичную продуктивность — скорость образования био­массы консументами.

Высокая продуктивность сельского хозяйства в развитых странах поддерживается ценой больших вложений энергии и се­лекционной работой, направленной на выведение высокоуро­жайных сортов растений и высокопродуктивных пород живот­ных. Этот вспомогательный поток энергии называется энергети­ческой субсидией. Если в XIX в. страны мира делились на промышленно развитые и аграрные, то в XX возникла ситуация, при которой чем более развита страна, тем выше продуктив­ность ее сельского хозяйства. Именно развитые страны могут себе позволить соответствующие энергетические субсидии в сельское хозяйство.

Существует принципиальная разница в поведении энергии и материи. Материя циркулирует в системе; элементы и вещества, входящие в состав живого, имеют свои циклы, свои круговоро­ты. Энергия, однажды использованная экосистемой, превраща­ется в тепло и утрачивается для системы.

Пищевые цепи, пищевые сети. Перенос веществ и энергии пищи от ее источника — зеленых растений — через ряд организ­мов, от одного звена потребителей к другому называется пище­вой или трофической цепью. Рациональное поведение звеньев трофической цепи определяется не эффективностью добывания пищи, а умеренностью. Поэтому в экосистемах остаются лишь виды, хорошо выполняющие свои биологические функции — живущие и дающие жить другим. Особенности человека как биологического вида в трофических цепях состоят в следующем:

• человек всеяден и может жить то за счет одних, то за счет других звеньев трофической цепи; это снимает с него узду умеренности;

• он может приближать к себе ресурсы с помощью одомаш­нивания растений и животных или привозить их, выходя из-под контроля среды в месте проживания;

• он может уходить из нарушенной им цепи в другую. Это дает человеку чувство свободы, однако это свобода от не­медленного ответного воздействия и от ответственности перед потомками.

Трофическая структура экосистемы состоит из ряда парал­лельных и переплетающихся пищевых цепей и называется пище­вой или трофической сетью.

Метаболизм и размеры особей. При неизменном энергетиче­ском потоке в пищевой цепи более мелкие организмы имеют более высокую интенсивность обмена, более высокий удельный метаболизм (метаболизм в пересчете на 1 кг массы), чем круп­ные организмы. При этом мелкие организмы создают относи­тельно меньшую биомассу, чем крупные. Так, биомасса бакте­рий, имеющихся в данный момент в экосистеме, гораздо ниже биомассы млекопитающих. Эта закономерность получила назва­ние правила Одума. Это правило заслуживает особого внимания, поскольку из-за антропогенного нарушения природы происхо­дит измельчание организмов, которое неминуемо должно при­вести к общему снижению продуктивности и к разладу в экоси­стемах.

При измельчании особей выход биомассы с единицы площа­ди в силу более плотного заселения пространства увеличивается. Слоны не дадут такой биомассы и продукции с единицы площа­ди, которую способна дать саранча. Это — закон удельной про­дуктивности. Так, мелкие предприятия и фермы в сумме производят больший объем хозяйственной продукции, чем крупные, тем более крупнейшие.

Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет структуру экосистем. При этом организмы одной трофи­ческой группы замещают друг друга. Так, копытных в степи и саванне сменяют грызуны, а в ряде случаев — растительноядные насекомые. Это — принцип экологического дублирования.

В результате потери энергии при переносе ее по трофиче­ской цепи и таких факторов, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждая экосистема приобретает определенную трофическую структуру. Ее можно представить в виде экологи­ческих пирамид. Если принять, что в вещество тела животного переходит в среднем 10% энергии съеденной пищи, то за счет 1 т растительной массы может образоваться 100 кг массы тела травоядного животного, а за счет последнего — 10 кг массы тела хищников.

Экологические факторы. На состояние окружающей среды и на живые организмы оказывают сильное влияние различные экологические факторы [7]. Экологический фактор — любое ус­ловие среды, способное оказывать прямое или косвенное воз­действие на живые организмы. Экологические факторы делятся на три категории: 1) абиотические — факторы неживой природы; 2) биотические — факторы живой природы; 3) антропогенные — факторы человеческой деятельности.

Приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются периодичностью их воздействия. К первичным периодическим факторам относятся явления, свя­занные с вращением Земли, — смена времен года, суточная сме­на освещенности и т.д. Эти факторы действовали еще до появ­ления жизни на Земле, и возникающие живые организмы долж­ны были сразу адаптироваться к ним. Вторичные периодические факторы — следствия первичных, это влажность, температура, осадки и т.д. К непериодическим факторам относятся стихий­ные явления, а также факторы, имеющие техногенную природу.

Абиотические факторы наземной среды:

1. Свет. Поступающая от Солнца лучистая энергия распре­деляется по спектрам следующим образом. На видимую часть спектра с длиной волны 400-750 нм приходится 48% солнечной радиации. Наиболее важную роль для фотосинтеза играют оран­жево-красные лучи, на которые приходится 45% солнечной ра­диации. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм не воспринимаются многими животными и растениями, но явля­ются необходимыми источниками тепловой энергии. На ультра­фиолетовую часть спектра — менее 400 нм - приходится 7% солнечной энергии.

2. Ионизирующее излучение — это излучение с очень высокой энергией, способное выбивать электроны из атомов и присоеди­нять их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Источник ионизирующего излучения — радиоактивные вещества и космические лучи. Доза излучения (1 рад) — это такая доза излучения, при которой на 1 г ткани поглощается 100 эрг энергии. Единица дозы излучения, которую получает человек, называется бэр (биологический эквивалент рентгена); 1 бэр равен 0,01 Дж/кг.

В течение года человек в среднем получает дозу 0,1 бэр и, следовательно, за всю жизнь (в среднем 70 лет) 7 бэр.

3. Влажность атмосферного воздуха — параметр, характери­зующий процесс насыщения его водяными парами. Разность между максимальным (предельным) насыщением и данным на­сыщением называется дефицитом влажности. Чем выше дефи­цит, тем суше и теплее, и наоборот. Растения пустынь приспо­сабливаются к экономному расходованию влаги. Они имеют длинные корни и уменьшенную поверхность листьев. Пустын­ные животные способны к быстрому и продолжительному бегу для длинных маршрутов на водопой. Внутренним источником воды у них служит жир, при окислении 100 г которого образует­ся 100 г воды.

4. Осадки являются результатом конденсации водяных паров. Они играют важную роль в круговороте воды на Земле. В зави­симости от характера их выпадения выделяют гумидные (влаж­ные) и аридные (засушливые) зоны.

5. Газовый состав атмосферы. Важнейшим биогенным эле­ментом атмосферы, который участвует в образовании белков в организме, является азот. Кислород, поступающий в атмосферу в основном от зеленых растений, обеспечивает дыхание. Угле­кислый газ является естественным демпфером солнечного и ответного земного излучений. Озон выполняет экранирующую роль по отношению к ультрафиолетовой части солнечного спектра.

6. Температура на поверхности Земли определяется темпера­турным режимом атмосферы и тесно связана с солнечным излу­чением. Для большинства наземных животных и растений тем­пературный оптимум колеблется от 15 до 30°С. Некоторые мол­люски живут в горячих источниках при температуре до 53°С, а некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии — до 70—90°С. Глубокое охлаждение вызывает у насекомых, некоторых рыб и пресмыкающихся полную остановку жизни — анабиоз. Так, зи­мой карась вмерзает в ил, а весной оттаивает и продолжает обычную жизнедеятельность. У животных с постоянной темпе­ратурой тела, у птиц и млекопитающих состояние анабиоза не наступает. У птиц в холодные времена отрастает пух, у млекопи­тающих - густой подшерсток. Животные, у которых зимой кор­ма недостаточно, впадают в спячку (летучие мыши, суслики, барсуки, медведи).

Абиотические факторы водной среды:

На долю Мирового океана приходится 71% земной поверх­ности. Водная среда отличается от наземной плотностью и вяз­костью. Плотность воды в 800 раз, а вязкость в 55 раз больше плотности воздуха. Наряду с этим важнейшими особенностями водной среды являются: подвижность, температурная стратифи­кация, прозрачность и соленость, от которых зависит фотосин­тез бактерий и фитопланктона и своеобразие среды обитания гидробионтов.

Биотические факторы окружающей среды:

Под биотическими факторами понимают совокупность влия­ний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Антропогенные факторы окружающей среды.

Антропогенные факторы окружающей среды обязаны своим происхождением комплексной техногенной деятельности чело­века на Земле, включающей его бытовую сферу (сжигание мусо­ра и отходов, строительство и т.д.) и производственную деятель­ность (все отрасли промышленной индустрии, сельское хозяйст­во, нефте-, газо- и горнодобывающие отрасли и т.д.).

Лимитирующие факторы: законы минимума и толерантности:

В 1840 г. Ю. Либихом был сформулирован закон минимума, согласно которому развитие растений лимитируется не теми элементами питания, которые присутствуют в почве в изобилии, а теми, которых очень мало (например, цинк или бор). Закон минимума справедлив и для животных, и для человека. Здоровье человека определяется в том числе и специфическими вещест­вами, которые присутствуют в организме в ничтожных количе­ствах (витамины, микроэлементы).

Любому живому организму или сообществу организмов не­обходимы не вообще температура, влажность, пища и т.д., а их определенный режим, т. е. границы допустимых колебаний этих факторов. Диапазон между экологическим минимумом и эко­логическим максимумом составляет пределы устойчивости, т. е. толерантности данного организма — этот закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом.

Ценность концепции лимитирующих факторов в том, что она дает возможность исследования самых сложных экологических ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон то­лерантности к фактору, который присутствует в среде в умерен­ных количествах, то такой фактор не может быть лимитирующим. Напротив, если организм обладает узким диапазоном толерантно­сти к какому-нибудь изменчивому фактору, то этот фактор заслу­живает изучения, так как может быть лимитирующим.

Биогеохимические циклы. В экосистемах очень важна роль биогеохимических циклов. Биогенные элементы — С, О₂, N₂, P, S, СО₂, Н₂О и другие - в отличие от энергии удержива­ются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. В каждом круговороте различают два фонда: резервный, включающий большую массу движущихся веществ, в основном небиологиче­ских компонентов, и подвижный, или обменный, фонд — по ха­рактеру более активный, но менее продолжительный, отличи­тельной особенностью которого является быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Биогеохимические циклы можно подразделять на два типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в ат­мосфере и гидросфере (океан), 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Поиск по сайту: