Эмбриональное развитие человека: характеристика половых клеток и оплодотворение

В эмбриональном периоде развития человека различают 3 этапа:

· начальный – 1 неделя;

· зародышевый – 2-8 недели;

· плодный период с 9 недели до рождения ребёнка.

Эмбриональный период включает в себя следующие фазы:

· оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы);

· дробление (процесс заканчивается образованием морулы);

· гаструляция (процесс заканчивается образованием 3-х зародышевых листков и осевого зачатка органов);

· гистогенез и органогенез, системогенез или образование систем органов.

Сперматозоиды (спермин) человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней.

Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков. Скорость их движения у человека 30—50 мкм/с. Целенаправленному движению способствуют хемотаксис (движение к химическому раздражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидкости). Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через 30— 60 мин в полость матки, а через 1,5—2 ч — в дистальную (ампулярную) часть маточной трубы, Где происходят их встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермин сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Строение. Мужские половые клетки человека — сперматозоиды, или спермии, длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост. Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор — гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка сперматозоида включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи.

В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные — аутосомами. В 50 % сперматозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % — Y-хромосома. Масса Х-хромосомы несколько больше массы Y-хромосомы, поэтому, видимо, сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем сперматозоиды, содержащие Y-хромосому.

За головкой имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой отдел.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей. В связующей части, или шейке, располагаются центриоли — проксимальная, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить, продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали митохондрией. От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки», состоящие из другого белка — динеина, обладающего АТФазной активностью. Динеин расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, окружающими аксонему, и

преобразует химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляется движение спермия. В случае генетически обусловленного отсутствия динейна спермии оказываются обездвиженными (одна из форм стерильности).

Среди факторов, влияющих на скорость движения спермиев, большое значение имеют температура, рН среды и др.

Главная часть хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.

Терминальная, или конечная, часть сперматозоида содержит единичные сократительные филаменты.

Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары (первой считается та пара микротрубочек, которая лежит в плоскости, параллельной двум центральным).

По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), нормальными характеристиками спермы человека являются следующие показатели: концентрация 20—200 млн/мл, содержание более 60 % нормальных форм. Наряду с нормальными формами в сперме человека всегда присутствуют аномальные. В эякуляте здоровых мужчин преобладают типичные сперматозоиды. Количество различных видов атипичных сперматозоидов не должно превышать 30 %. Кроме того, встречаются незрелые формы половых клеток — сперматиды, сперматоциты (до 2 %), а также соматические клетки — эпителиоциты, лейкоциты. Среди сперматозоидов в эякуляте должно содержаться живых клеток 75 % и более, а активно подвижных — 50 % и более. Установленные нормативные параметры необходимы для оценки отклонений от нормы при различных формах мужского бесплодия и других патологиях. В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению и оплодотворению. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др.Обездвиженные спермин склеиваются.

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum — яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых яйцеклеток.

Выход овоцита из яичника называется овуляцией. Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3—4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Яйцеклетка человека вторично изолецитаяьного типа (как и у других млекопитающих животных) содержит небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно.

У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.

Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона и далее слой фолликулярных клеток.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса — кортикальные гранулы, число которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы.

Прозрачная, или блестящая, зона состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов — хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Установлено, что гликопротеины представлены тремя фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити длиной 2—3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором для спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных с многими олигосахаридными ветвями. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма – зигота. Начало оплодотворения – момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения – момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит в 3 стадии:

I стадия – дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

· хемотаксис – направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гиногамоны 1,2);

· реотаксис – движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

· капацитация – усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия – контактное взаимодействие, за 1,5–2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия – проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия необходимые для оплодотворения:

· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

· проходимость женских половых путей;

· нормальная температура тела женщины;

· слабощелочная среда в женских половых путях.

171. Эмбриональное развитие человека: дробление, имплантация, способы гаструляции.

Дробление – это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12–16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

Различают дробление:

· полное, неполное;

· равномерное, неравномерное;

· синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи – трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно – эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Имплантация -внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во второй фазе симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую

оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку женщины, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется им-

плантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, децидуалъных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе - гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляции (от лат. gaster — желулок) — сложный процесс химических и морфогеметических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифферепцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний

(мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека осуществляется в две стадии.

Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, а вторая стадия (иммиграция) — на 14—15-е сутки. При деламинации образуются два листка: наружный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (включает материал вторичной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотинеского пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька. Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в начале 3-й недели развития. Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок, откуда берет свое начало головной отросток — хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Поиск по сайту: